Diolch am ymweld â natur.com. Mae gan y fersiwn o'r porwr rydych chi'n ei ddefnyddio gefnogaeth CSS gyfyngedig. I gael y canlyniadau gorau, rydym yn argymell defnyddio fersiwn mwy newydd o'ch porwr (neu ddiffodd y modd cydnawsedd yn Internet Explorer). Yn y cyfamser, er mwyn sicrhau cefnogaeth barhaus, rydym yn dangos y wefan heb steilio na JavaScript.
Asesodd yr astudiaeth hon amrywiaeth ranbarthol mewn morffoleg cranial dynol gan ddefnyddio model homoleg geometrig yn seiliedig ar ddata sganio o 148 o grwpiau ethnig ledled y byd. Mae'r dull hwn yn defnyddio technoleg ffitio templed i gynhyrchu rhwyllau homologaidd trwy berfformio trawsnewidiadau nad ydynt yn anhyblyg gan ddefnyddio algorithm pwynt agosaf ailadroddol. Trwy gymhwyso dadansoddiad prif gydran i'r 342 o fodelau homologaidd a ddewiswyd, darganfuwyd y newid mwyaf yn y maint cyffredinol a'i gadarnhau'n glir ar gyfer penglog fach o Dde Asia. Yr ail wahaniaeth mwyaf yw'r gymhareb hyd i led y niwrocraniwm, gan ddangos y cyferbyniad rhwng penglogau hirgul Affricaniaid a phenglogau amgrwm Gogledd -ddwyrain Asiaid. Mae'n werth nodi nad oes gan y cynhwysyn hwn lawer i'w wneud â chyfuchliniau wyneb. Ail-gadarnhawyd nodweddion wyneb adnabyddus fel bochau ymwthiol yng ngogledd-ddwyrain Asiaid ac esgyrn maxillary cryno yn Ewropeaid. Mae cysylltiad agos rhwng y newidiadau wyneb hyn â chyfuchlin y benglog, yn enwedig graddfa tueddiad yr esgyrn blaen ac occipital. Canfuwyd patrymau allometrig mewn cyfrannau wyneb mewn perthynas â maint cyffredinol y benglog; Mewn penglogau mwy mae'r amlinelliadau wyneb yn tueddu i fod yn hirach ac yn gulach, fel y dangoswyd mewn llawer o Americanwyr Brodorol a Gogledd -ddwyrain Asiaid. Er nad oedd ein hastudiaeth yn cynnwys data ar newidynnau amgylcheddol a allai ddylanwadu ar forffoleg cranial, megis hinsawdd neu amodau dietegol, bydd set ddata fawr o batrymau cranial homologaidd yn ddefnyddiol wrth geisio gwahanol esboniadau am nodweddion ffenotypig ysgerbydol.
Astudiwyd gwahaniaethau daearyddol yn siâp y benglog ddynol ers amser maith. Mae llawer o ymchwilwyr wedi asesu amrywiaeth addasu amgylcheddol a/neu ddetholiad naturiol, yn enwedig ffactorau hinsoddol1,2,3,4,4,5,6,7 neu swyddogaeth fastigol yn dibynnu ar amodau maethol5,8,9,10, 11,12. 13.. Yn ogystal, mae rhai astudiaethau wedi canolbwyntio ar effeithiau tagfeydd, drifft genetig, llif genynnau, neu brosesau esblygiadol stochastig a achosir gan dreigladau genynnau niwtral14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Er enghraifft, mae siâp sfferig claddgell cranial ehangach a byrrach wedi'i egluro fel addasiad i bwysau dethol yn unol â Rheol Allen24 Allen, sy'n rhagdybio bod mamaliaid yn lleihau colli gwres trwy leihau arwynebedd arwynebedd y corff o'i gymharu â chyfaint2,4,4,16,16,25 . Yn ogystal, mae rhai astudiaethau sy'n defnyddio rheol Bergmann26 wedi esbonio'r berthynas rhwng maint penglog a thymheredd3,5,16,25,27, gan awgrymu bod maint cyffredinol yn tueddu i fod yn fwy mewn rhanbarthau oerach i atal colli gwres. Trafodwyd dylanwad mecanistig straen mastiol ar batrwm twf y gladdgell cranial ac esgyrn wyneb mewn perthynas ag amodau dietegol sy'n deillio o ddiwylliant coginio neu wahaniaethau cynhaliaeth rhwng ffermwyr a helwyr-gasglwyr8,9,11,11,12,28. Yr esboniad cyffredinol yw bod llai o bwysau cnoi yn lleihau caledwch esgyrn a chyhyrau'r wyneb. Mae sawl astudiaeth fyd -eang wedi cysylltu amrywiaeth siâp penglog yn bennaf â chanlyniadau ffenotypig pellter genetig niwtral yn hytrach nag ag addasiad amgylcheddol21,29,30,31,32. Mae esboniad arall am newidiadau mewn siâp penglog yn seiliedig ar y cysyniad o dwf isometrig neu allometrig6,33,34,35. Er enghraifft, mae ymennydd mwy yn tueddu i fod â llabedau blaen cymharol ehangach yn y rhanbarth “cap broca” fel y'u gelwir, ac mae lled y llabedau blaen yn cynyddu, proses esblygiadol sy'n cael ei hystyried yn seiliedig ar dwf allometrig. Yn ogystal, canfu astudiaeth a oedd yn archwilio newidiadau tymor hir yn siâp y benglog dueddiad allometrig tuag at brachycephaly (tueddiad y benglog i ddod yn fwy sfferig) gydag uchder cynyddol33.
Mae hanes hir o ymchwil i forffoleg cranial yn cynnwys ymdrechion i nodi'r ffactorau sylfaenol sy'n gyfrifol am wahanol agweddau ar amrywiaeth siapiau cranial. Roedd dulliau traddodiadol a ddefnyddiwyd mewn llawer o astudiaethau cynnar yn seiliedig ar ddata mesur llinol bivariate, yn aml gan ddefnyddio diffiniadau Martin neu Howell36,37. Ar yr un pryd, roedd llawer o'r astudiaethau uchod yn defnyddio dulliau mwy datblygedig yn seiliedig ar dechnoleg morffometreg geometrig 3D gofodol (GM )5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,35. 39. Er enghraifft, y dull semilandmark llithro, yn seiliedig ar leihau ynni plygu, fu'r dull a ddefnyddir amlaf mewn bioleg drawsenig. Mae'n rhagamcanu lled-nodau'r templed ar bob sampl trwy lithro ar hyd cromlin neu arwyneb38,40,41,42,43,44,45,46. Gan gynnwys dulliau arosod o'r fath, mae'r rhan fwyaf o astudiaethau GM 3D yn defnyddio dadansoddiad procrustes cyffredinol, yr algorithm pwynt agosaf (ICP) ailadroddol 47 i ganiatáu cymharu siapiau yn uniongyrchol a chipio newidiadau. Fel arall, mae'r dull plât tenau (TPS) 48,49 hefyd yn cael ei ddefnyddio'n helaeth fel dull trawsnewid an-anhyblyg ar gyfer mapio aliniadau semilandmark i siapiau sy'n seiliedig ar rwyll.
Gyda datblygiad sganwyr corff cyfan ymarferol 3D ers diwedd yr 20fed ganrif, mae llawer o astudiaethau wedi defnyddio sganwyr corff cyfan 3D ar gyfer mesuriadau maint50,51. Defnyddiwyd data sgan i echdynnu dimensiynau'r corff, sy'n gofyn am ddisgrifio siapiau arwyneb fel arwynebau yn hytrach na chymylau pwynt. Mae gosod patrwm yn dechneg a ddatblygwyd at y diben hwn ym maes graffeg gyfrifiadurol, lle mae siâp arwyneb yn cael ei ddisgrifio gan fodel rhwyll polygonaidd. Y cam cyntaf wrth ffitio patrwm yw paratoi model rhwyll i'w ddefnyddio fel templed. Mae rhai o'r fertigau sy'n ffurfio'r patrwm yn dirnodau. Yna caiff y templed ei ddadffurfio a'i gydymffurfio â'r wyneb i leihau'r pellter rhwng y templed a'r cwmwl pwynt wrth warchod nodweddion siâp lleol y templed. Mae tirnodau yn y templed yn cyfateb i dirnodau yn y Point Cloud. Gan ddefnyddio ffitio templed, gellir disgrifio'r holl ddata sganio fel model rhwyll gyda'r un nifer o bwyntiau data a'r un topoleg. Er bod homoleg fanwl gywir yn bodoli yn y swyddi tirnod yn unig, gellir tybio bod homoleg gyffredinol rhwng y modelau a gynhyrchir gan fod y newidiadau yn geometreg y templedi yn fach. Felly, weithiau gelwir modelau grid a grëir trwy ffitio templed yn fodelau homoleg52. Mantais ffitio templed yw y gellir dadffurfio'r templed a'i addasu i wahanol rannau o'r gwrthrych targed sy'n agos yn ofodol at yr wyneb ond ymhell ohono (er enghraifft, y bwa zygomatig a rhanbarth amserol y benglog) heb effeithio ar bob un arall. dadffurfiad. Yn y modd hwn, gellir sicrhau'r templed i wrthrychau canghennog fel y torso neu'r fraich, gyda'r ysgwydd mewn man sefyll. Anfantais ffitio templed yw cost gyfrifiadol uwch iteriadau dro ar ôl tro, fodd bynnag, diolch i welliannau sylweddol ym mherfformiad cyfrifiadurol, nid yw hyn yn broblem mwyach. Trwy ddadansoddi gwerthoedd cyfesurynnau'r fertigau sy'n ffurfio'r model rhwyll gan ddefnyddio technegau dadansoddi aml -amrywedd fel dadansoddiad prif gydran (PCA), mae'n bosibl dadansoddi newidiadau yn siâp yr arwyneb cyfan a siâp rhithwir mewn unrhyw safle yn y dosbarthiad. gellir ei dderbyn. Cyfrifo a delweddu53. Y dyddiau hyn, defnyddir modelau rhwyll a gynhyrchir trwy ffitio templed yn helaeth mewn dadansoddiad siâp mewn amrywiol feysydd52,54,55,56,57,58,59,60.
Mae datblygiadau mewn technoleg recordio rhwyll hyblyg, ynghyd â datblygiad cyflym dyfeisiau sganio 3D cludadwy sy'n gallu sganio ar gydraniad uwch, cyflymder a symudedd na CT, yn ei gwneud hi'n haws cofnodi data arwyneb 3D waeth beth fo'u lleoliad. Felly, ym maes anthropoleg fiolegol, mae technolegau newydd o'r fath yn gwella'r gallu i feintioli a dadansoddi sbesimenau dynol yn ystadegol, gan gynnwys sbesimenau penglog, sef pwrpas yr astudiaeth hon.
I grynhoi, mae'r astudiaeth hon yn defnyddio technoleg modelu homoleg 3D uwch yn seiliedig ar baru templed (Ffigur 1) i werthuso 342 o sbesimenau penglog a ddewiswyd o 148 o boblogaethau ledled y byd trwy gymariaethau daearyddol ledled y byd. Amrywiaeth morffoleg cranial (Tabl 1). I gyfrif am newidiadau mewn morffoleg penglog, gwnaethom gymhwyso dadansoddiadau nodwedd gweithredu PCA a derbynnydd (ROC) i set ddata'r model homoleg a gynhyrchwyd gennym. Bydd y canfyddiadau'n cyfrannu at well dealltwriaeth o newidiadau byd -eang mewn morffoleg cranial, gan gynnwys patrymau rhanbarthol a threfn newid newid, newidiadau cydberthynol rhwng segmentau cranial, a phresenoldeb tueddiadau allometrig. Er nad yw'r astudiaeth hon yn mynd i'r afael â data ar newidynnau anghynhenid a gynrychiolir gan hinsawdd neu amodau dietegol a allai ddylanwadu ar forffoleg cranial, bydd patrymau daearyddol morffoleg cranial a ddogfennir yn ein hastudiaeth yn helpu i archwilio ffactorau amgylcheddol, biomecanyddol a genetig amrywiad cranial.
Mae Tabl 2 yn dangos y cyfernodau cyfraniadau eigenvalues a PCA a gymhwysir i set ddata heb ei safon o 17,709 o fertigau (53,127 cyfesurynnau XYZ) o 342 o fodelau penglog homologaidd. O ganlyniad, nodwyd 14 prif gydran, ac roedd eu cyfraniad at gyfanswm yr amrywiant yn fwy nag 1%, a chyfanswm cyfran yr amrywiant oedd 83.68%. Cofnodir fectorau llwytho'r 14 prif gydran yn Nhabl Atodol S1, a chyflwynir y sgoriau cydran a gyfrifir ar gyfer y 342 o samplau penglog yn Nhabl Atodol S2.
Asesodd yr astudiaeth hon naw prif gydran gyda chyfraniadau sy'n fwy na 2%, ac mae rhai ohonynt yn dangos amrywiad daearyddol sylweddol a sylweddol mewn morffoleg cranial. Ffigur 2 Mae plotiau'n cromliniau a gynhyrchir o ddadansoddiad ROC i ddangos y cydrannau PCA mwyaf effeithiol ar gyfer nodweddu neu wahanu pob cyfuniad o samplau ar draws prif unedau daearyddol (ee, rhwng gwledydd Affricanaidd ac nad ydynt yn Affricanaidd). Ni phrofwyd y cyfuniad Polynesaidd oherwydd maint y sampl fach a ddefnyddiwyd yn y prawf hwn. Dangosir data ynghylch arwyddocâd gwahaniaethau mewn AUC ac ystadegau sylfaenol eraill a gyfrifir gan ddefnyddio dadansoddiad ROC yn Nhabl Atodol S3.
Defnyddiwyd cromliniau ROC i naw amcangyfrif o brif gydran yn seiliedig ar set ddata fertig sy'n cynnwys 342 o fodelau penglog homologaidd gwrywaidd. AUC: Ardal o dan y gromlin ar arwyddocâd 0.01% a ddefnyddir i wahaniaethu rhwng pob cyfuniad daearyddol oddi wrth gyfanswm cyfuniadau eraill. Mae TPF yn wir gadarnhaol (gwahaniaethu effeithiol), mae FPF yn ffug gadarnhaol (gwahaniaethu annilys).
Crynhoir y dehongliad o gromlin ROC isod, gan ganolbwyntio ar y cydrannau sy'n gallu gwahaniaethu grwpiau cymharu yn unig trwy gael AUC mawr neu gymharol fawr a lefel uchel o arwyddocâd gyda thebygolrwydd o dan 0.001. Mae cymhleth De Asia (Ffig. 2 A), sy'n cynnwys samplau o India yn bennaf, yn wahanol iawn i samplau eraill sydd wedi'u cymysgu'n ddaearyddol yn yr ystyr bod gan y gydran gyntaf (PC1) AUC sylweddol fwy (0.856) o'i gymharu â'r cydrannau eraill. Nodwedd o'r cymhleth Affricanaidd (Ffig. 2 B) yw'r AUC cymharol fawr o PC2 (0.834). Dangosodd Austro-Melanesiaid (Ffig. 2 C) duedd debyg i Affricanwyr Is-Sahara trwy PC2 gydag AUC cymharol fwy (0.759). Mae Ewropeaid (Ffig. 2D) yn amlwg yn wahanol yn y cyfuniad o PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) a PC6 (AUC = 0.671), y sampl Gogledd -ddwyrain Asiaidd (Ffig. 2E) yn wahanol iawn i PC4, gyda PC4, gyda chymharol yn gymharol mwy 0.714, ac mae'r gwahaniaeth o PC3 yn wan (AUC = 0.688). Nodwyd y grwpiau canlynol hefyd â gwerthoedd AUC is a lefelau arwyddocâd uwch: roedd y canlyniadau ar gyfer PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) a PC1 (AUC = 0.649) yn dangos bod Americanwyr Brodorol (Ffig. 2F) yn benodol yn benodol Nodweddion sy'n gysylltiedig â'r cydrannau hyn, de -ddwyrain Asiaid (Ffig. 2G) wedi'u gwahaniaethu ar draws PC3 (AUC = 0.660) a PC9 (AUC = 0.663), ond roedd y patrwm ar gyfer samplau o'r Dwyrain Canol (Ffig. 2H) (gan gynnwys Gogledd Affrica) yn cyfateb. O'i gymharu ag eraill nid oes llawer o wahaniaeth.
Yn y cam nesaf, i ddehongli fertigau cydberthynol iawn yn weledol, mae ardaloedd o'r wyneb â gwerthoedd llwyth uchel sy'n fwy na 0.45 wedi'u lliwio â gwybodaeth gydlynu x, y, a z, fel y dangosir yn Ffigur 3. Mae'r ardal goch yn dangos cydberthynas uchel â Cyfesurynnau echelin-x, sy'n cyfateb i'r cyfeiriad traws llorweddol. Mae cydberthynas uchel rhwng y rhanbarth gwyrdd â chyfesuryn fertigol yr echel Y, ac mae cydberthynas uchel rhwng y rhanbarth glas tywyll â chyfesuryn sagittal yr echel z. Mae'r rhanbarth glas golau yn gysylltiedig â'r echelinau cyfesurynnau y a'r echelinau cyfesurynnau z; Pinc - Ardal gymysg sy'n gysylltiedig â'r echelinau cyfesurynnau x a z; melyn - ardal sy'n gysylltiedig â'r echelinau cyfesurynnau x ac y; Mae'r ardal wen yn cynnwys yr echel gyfesuryn x, y a z wedi'i hadlewyrchu. Felly, ar y trothwy gwerth llwyth hwn, mae PC 1 yn gysylltiedig yn bennaf ag arwyneb cyfan y benglog. Mae'r siâp penglog rhithwir 3 SD ar ochr arall yr echel gydran hon hefyd yn cael ei darlunio yn y ffigur hwn, a chyflwynir delweddau wedi'u cynhesu yn fideo atodol S1 i gadarnhau'n weledol bod PC1 yn cynnwys ffactorau o faint y benglog cyffredinol.
Mae cydberthynas uchel rhwng dosbarthiad amledd sgoriau PC1 (cromlin ffit arferol), map lliw o arwyneb y benglog â fertigau PC1 (esboniad o liwiau mewn perthynas â maint ochrau cyferbyniol yr echel hon yw 3 SD. Mae'r raddfa yn sffêr werdd gyda diamedr o 50 mm.
Mae Ffigur 3 yn dangos llain dosbarthu amledd (cromlin ffit arferol) o sgoriau PC1 unigol a gyfrifwyd ar wahân ar gyfer 9 uned ddaearyddol. Yn ychwanegol at amcangyfrifon cromlin ROC (Ffigur 2), mae amcangyfrifon De Asiaid i raddau yn gwyro'n sylweddol i'r chwith oherwydd bod eu penglogau yn llai nag amcangyfrifon grwpiau rhanbarthol eraill. Fel y nodwyd yn Nhabl 1, mae'r De Asiaid hyn yn cynrychioli grwpiau ethnig yn India gan gynnwys Ynysoedd Andaman a Nicobar, Sri Lanka a Bangladesh.
Darganfuwyd y cyfernod dimensiwn ar PC1. Arweiniodd darganfod rhanbarthau cydberthynol iawn a siapiau rhithwir at egluro ffactorau ffurf ar gyfer cydrannau heblaw PC1; Fodd bynnag, nid yw ffactorau maint bob amser yn cael eu dileu yn llwyr. Fel y dangosir trwy gymharu'r cromliniau ROC (Ffigur 2), PC2 a PC4 oedd y rhai mwyaf gwahaniaethol, ac yna PC6 a PC7. Mae PC3 a PC9 yn effeithiol iawn wrth rannu'r boblogaeth sampl yn unedau daearyddol. Felly, mae'r parau hyn o echelinau cydran yn darlunio gwasgariadau o sgoriau PC ac arwynebau lliw yn sgematig yn cydberthyn yn fawr â phob cydran, yn ogystal ag anffurfiannau siâp rhithwir â dimensiynau ochrau cyferbyniol 3 SD (Ffigys. 4, 5, 6). Mae sylw cragen amgrwm o samplau o bob uned ddaearyddol a gynrychiolir yn y plotiau hyn oddeutu 90%, er bod rhywfaint o orgyffwrdd yn y clystyrau. Mae Tabl 3 yn rhoi esboniad o bob cydran PCA.
Mae gwasgariadau o sgoriau PC2 a PC4 ar gyfer unigolion cranial o naw uned ddaearyddol (brig) a phedair uned ddaearyddol (gwaelod), lleiniau o liw wyneb penglog fertigau yn cydberthyn yn fawr â phob cyfrifiadur (o'i gymharu â x, y, z). Esboniad lliw o'r echelinau: gweler y testun), ac dadffurfiad y ffurf rithwir ar ochrau arall yr echelinau hyn yw 3 SD. Mae'r raddfa yn sffêr werdd gyda diamedr o 50 mm.
Mae gwasgariadau o sgoriau PC6 a PC7 ar gyfer unigolion cranial o naw uned ddaearyddol (brig) a dwy uned ddaearyddol (gwaelod), lleiniau lliw arwyneb cranial ar gyfer fertigau yn cydberthyn yn fawr â phob cyfrifiadur (o'i gymharu â x, y, z). Esboniad lliw o'r echelinau: gweler y testun), ac dadffurfiad y ffurf rithwir ar ochrau arall yr echelinau hyn yw 3 SD. Mae'r raddfa yn sffêr werdd gyda diamedr o 50 mm.
Mae gwasgariadau o sgoriau PC3 a PC9 ar gyfer unigolion cranial o naw uned ddaearyddol (brig) a thair uned ddaearyddol (gwaelod), a lleiniau lliw arwyneb y benglog (o'i gymharu ag echelau x, y, z) o fertigau o fertigau yn cydberthyn yn fawr â phob dehongliad lliw PC : cm. testun), yn ogystal ag anffurfiannau siâp rhithwir ar ochrau arall yr echelinau hyn gyda maint o 3 SD. Mae'r raddfa yn sffêr werdd gyda diamedr o 50 mm.
Yn y graff sy'n dangos sgoriau PC2 a PC4 (Ffig. 4, fideos atodol S2, S3 yn dangos delweddau anffurfiedig), mae'r map lliw arwyneb hefyd yn cael ei arddangos pan fydd y trothwy gwerth llwyth wedi'i osod yn uwch na 0.4, sy'n is nag yn PC1 oherwydd Gwerth PC2 Mae cyfanswm y llwyth yn llai nag yn PC1.
Elongation y llabedau blaen ac occipital yn y cyfeiriad sagittal ar hyd yr echel z (glas tywyll) a'r llabed parietal yn y cyfeiriad coronaidd (coch) ar binc), echelin-y yr occiput (gwyrdd) a'r echelin-z o'r talcen (glas tywyll). Mae'r graff hwn yn dangos y sgoriau i bawb ledled y byd; Fodd bynnag, pan fydd yr holl samplau sy'n cynnwys nifer fawr o grwpiau yn cael eu harddangos gyda'i gilydd ar yr un pryd, mae'r dehongliad o batrymau gwasgaru yn eithaf anodd oherwydd y swm mawr o orgyffwrdd; Felly, o ddim ond pedair prif uned ddaearyddol (h.y., Affrica, Awstralasia-Melanesia, Ewrop, a Gogledd-ddwyrain Asia), mae samplau wedi'u gwasgaru o dan y graff gyda 3 dadffurfiad cranial rhithwir 3 SD o fewn yr ystod hon o sgoriau PC. Yn y ffigur, mae PC2 a PC4 yn barau o sgoriau. Mae Affricanwyr ac Austro-Melanesiaid yn gorgyffwrdd yn fwy ac yn cael eu dosbarthu tuag at yr ochr dde, tra bod Ewropeaid wedi'u gwasgaru tuag at y chwith uchaf ac mae Gogledd-ddwyrain Asiaid yn tueddu i glystyru tuag at y chwith isaf. Mae echel lorweddol PC2 yn dangos bod gan Melanesiaid Affricanaidd/Awstralia niwrocraniwm cymharol hirach na phobl eraill. Mae PC4, lle mae'r cyfuniadau Ewropeaidd a gogledd -ddwyrain Asia wedi'u gwahanu'n llac, yn gysylltiedig â maint cymharol a thafluniad yr esgyrn zygomatig a chyfuchlin ochrol y calvarium. Mae'r cynllun sgorio yn dangos bod gan Ewropeaid esgyrn maxillary a zygomatig cymharol gul, gofod fossa amserol llai wedi'i gyfyngu gan y bwa zygomatig, asgwrn blaen uchel wedi'i ddyrchafu'n fertigol ac asgwrn occipital gwastad, isel, tra bod Asiaid i'r gogledd -ddwyrain yn tueddu i fod ag esgyrn zygomatig ehangach ac amlycaf ehangach ac amlycaf . Mae'r llabed flaen yn dueddol, codir sylfaen yr asgwrn occipital.
Wrth ganolbwyntio ar PC6 a PC7 (Ffig. 5) (fideos atodol S4, S5 yn dangos delweddau anffurfiedig), mae'r plot lliw yn dangos trothwy gwerth llwyth sy'n fwy na 0.3, gan nodi bod PC6 yn gysylltiedig â morffoleg maxillary neu alfeolaidd (coch: echel X a gwyrdd). Echel y), siâp esgyrn amserol (glas: echelau y a z) a siâp esgyrn occipital (echelau pinc: x a z). Yn ogystal â lled y talcen (coch: echelin-x), mae PC7 hefyd yn cydberthyn ag uchder yr alfeoli maxillary anterior (gwyrdd: echelin-y) a siâp pen echel z o amgylch y rhanbarth parietotemporal (glas tywyll). Ym mhanel uchaf Ffigur 5, mae'r holl samplau daearyddol yn cael eu dosbarthu yn unol â'r sgoriau cydran PC6 a PC7. Oherwydd bod ROC yn nodi bod PC6 yn cynnwys nodweddion sy'n unigryw i Ewrop ac mae PC7 yn cynrychioli nodweddion Americanaidd Brodorol yn y dadansoddiad hwn, cafodd y ddau sampl ranbarthol hyn eu plotio'n ddetholus ar y pâr hwn o echelinau cydran. Mae Americanwyr Brodorol, er eu bod wedi'u cynnwys yn eang yn y sampl, wedi'u gwasgaru yn y gornel chwith uchaf; I'r gwrthwyneb, mae llawer o samplau Ewropeaidd yn tueddu i gael eu lleoli yn y gornel dde isaf. Mae'r pâr PC6 a PC7 yn cynrychioli'r broses alfeolaidd gul a niwrocraniwm cymharol eang Ewropeaid, tra bod Americanwyr yn cael eu nodweddu gan dalcen cul, maxilla mwy, a phroses alfeolaidd ehangach a thalach.
Dangosodd dadansoddiad ROC fod PC3 a/neu PC9 yn gyffredin ym mhoblogaethau De -ddwyrain a Gogledd -ddwyrain Asia. Yn unol â hynny, mae'r parau sgôr PC3 (wyneb uchaf gwyrdd ar yr echelin-y) a PC9 (wyneb isaf gwyrdd ar yr echelin-y) (Ffig. 6; fideos atodol S6, S7 yn darparu delweddau morphed) yn adlewyrchu amrywiaeth Dwyrain Asiaid. , sy'n cyferbynnu'n fawr â chyfrannau wyneb uchel Gogledd -ddwyrain Asiaid a siâp wyneb isel De -ddwyrain Asiaid. Heblaw am y nodweddion wyneb hyn, nodwedd arall o rai Gogledd -ddwyrain Asiaid yw gogwydd Lambda yr asgwrn occipital, tra bod gan rai De -ddwyrain Asiaid sylfaen penglog gul.
Mae'r disgrifiad uchod o'r prif gydrannau a'r disgrifiad o PC5 a PC8 wedi'u hepgor oherwydd na ddarganfuwyd unrhyw nodweddion rhanbarthol penodol ymhlith y naw prif uned ddaearyddol. Mae PC5 yn cyfeirio at faint proses mastoid yr asgwrn amserol, ac mae PC8 yn adlewyrchu anghymesuredd siâp penglog cyffredinol, y ddau yn dangos amrywiadau cyfochrog rhwng y naw cyfuniad sampl daearyddol.
Yn ogystal â gwasgariadau o sgoriau PCA ar lefel unigol, rydym hefyd yn darparu gwasgariadau o ddulliau grŵp ar gyfer cymhariaeth gyffredinol. I'r perwyl hwn, crëwyd model homoleg cranial ar gyfartaledd o set ddata fertig o fodelau homoleg unigol o 148 o grwpiau ethnig. Dangosir plotiau bivariate o'r setiau sgôr ar gyfer PC2 a PC4, PC6 a PC7, a PC3 a PC9 yn Ffigur Atodol S1, pob un wedi'i gyfrif fel y model penglog ar gyfartaledd ar gyfer y sampl o 148 o unigolion. Yn y modd hwn, mae gwasgariadau yn cuddio gwahaniaethau unigol ym mhob grŵp, gan ganiatáu ar gyfer dehongli tebygrwydd penglog yn gliriach oherwydd dosraniadau rhanbarthol sylfaenol, lle mae patrymau'n cyfateb i'r rhai a ddarlunnir mewn plotiau unigol â llai o orgyffwrdd. Mae Ffigur Atodol S2 yn dangos y model cymedrig cyffredinol ar gyfer pob uned ddaearyddol.
Yn ogystal â PC1, a oedd yn gysylltiedig â maint cyffredinol (Tabl Atodol S2), archwiliwyd perthnasoedd allometrig rhwng maint cyffredinol a siâp penglog gan ddefnyddio dimensiynau centroid a setiau o amcangyfrifon PCA o ddata nad yw'n normal. Dangosir cyfernodau allometrig, gwerthoedd cyson, gwerthoedd t, a gwerthoedd P yn y prawf arwyddocâd yn Nhabl 4. Ni ddarganfuwyd unrhyw gydrannau patrwm allometrig sylweddol sy'n gysylltiedig â maint y benglog gyffredinol mewn unrhyw forffoleg cranial ar y lefel p <0.05.
Oherwydd y gellir cynnwys rhai ffactorau maint mewn amcangyfrifon PC yn seiliedig ar setiau data nad ydynt wedi'u normaleiddio, gwnaethom archwilio'r duedd allometrig ymhellach rhwng maint canolog a sgoriau PC a gyfrifwyd gan ddefnyddio setiau data a normaleiddiwyd yn ôl maint canolog (cyflwynir canlyniadau PCA a setiau sgôr yn nhablau atodol S6 ). , C7). Mae Tabl 4 yn dangos canlyniadau'r dadansoddiad allometrig. Felly, canfuwyd tueddiadau allometrig sylweddol ar y lefel 1% yn PC6 ac ar y lefel 5% yn PC10. Mae Ffigur 7 yn dangos llethrau atchweliad y perthnasoedd log-llinellol hyn rhwng sgoriau PC a maint canolog gyda dymis (± 3 SD) ar bob pen i'r maint centroid log. Sgôr PC6 yw cymhareb uchder a lled cymharol y benglog. Wrth i faint y benglog gynyddu, mae'r benglog a'r wyneb yn dod yn uwch, ac mae'r talcen, socedi llygaid a ffroenau'n tueddu i fod yn agosach at ei gilydd yn ochrol. Mae patrwm gwasgariad sampl yn awgrymu bod y gyfran hon i'w chael yn nodweddiadol yng Ngogledd -ddwyrain Asiaid ac Americanwyr Brodorol. Ar ben hynny, mae PC10 yn dangos tuedd tuag at ostyngiad cyfrannol mewn lled canolbwynt waeth beth fo'r rhanbarth daearyddol.
Ar gyfer y perthnasoedd allometrig sylweddol a restrir yn y tabl, llethr yr atchweliad log-llinellol rhwng cyfran PC y gydran siâp (a gafwyd o'r data wedi'i normaleiddio) a maint y canolog, mae gan yr anffurfiad siâp rhithwir faint o 3 SD ar y Ochr gyferbyn â'r llinell o 4.
Dangoswyd y patrwm canlynol o newidiadau mewn morffoleg cranial trwy ddadansoddi setiau data o fodelau arwyneb 3D homologaidd. Mae cydran gyntaf PCA yn ymwneud â maint cyffredinol y benglog. Credwyd ers amser maith bod penglogau llai De Asiaid, gan gynnwys sbesimenau o India, Sri Lanka ac Ynysoedd Andaman, Bangladesh, oherwydd maint eu corff llai, yn gyson â rheol ecogeograffig Bergmann neu reol ynys 613,5,16,25, 27,62. Mae'r cyntaf yn gysylltiedig â'r tymheredd, ac mae'r ail yn dibynnu ar y lle ac adnoddau bwyd sydd ar gael y gilfach ecolegol. Ymhlith cydrannau siâp, y newid mwyaf yw cymhareb hyd a lled y gladdgell cranial. Mae'r nodwedd hon, PC2 dynodedig, yn disgrifio'r berthynas agos rhwng penglogau hirgul cyfrannol Austro-Melanesiaid ac Affricaniaid, yn ogystal â gwahaniaethau o benglogau sfferig rhai Ewropeaid a Gogledd-ddwyrain Asiaid. Adroddwyd am y nodweddion hyn mewn llawer o astudiaethau blaenorol yn seiliedig ar fesuriadau llinol syml37,63,64. Ar ben hynny, mae'r nodwedd hon yn gysylltiedig â brachycephaly mewn pobl nad ydyn nhw'n Affrica, sydd wedi'i thrafod ers amser maith mewn astudiaethau anthropometrig ac osteometrig. Y prif ragdybiaeth y tu ôl i'r esboniad hwn yw bod llai o fastio, megis teneuo cyhyr Temporalis, yn lleihau'r pwysau ar groen y pen allanol5,8,9,10,11,12,13. Mae rhagdybiaeth arall yn cynnwys addasu i hinsoddau oer trwy leihau arwynebedd pen, gan awgrymu bod penglog mwy sfferig yn lleihau arwynebedd yn well na siâp sfferig, yn ôl rheolau Allen16,17,25. Yn seiliedig ar ganlyniadau'r astudiaeth gyfredol, dim ond ar sail traws-gydberthynas segmentau cranial y gellir asesu'r rhagdybiaethau hyn. I grynhoi, nid yw ein canlyniadau PCA yn cefnogi'r rhagdybiaeth yn llawn bod cymhareb lled hyd cranial yn cael ei ddylanwadu'n sylweddol gan amodau cnoi, gan nad oedd llwytho PC2 (cydran hir/brachycephalic) yn gysylltiedig yn sylweddol â chyfrannau wyneb (gan gynnwys dimensiynau maxillary cymharol). a gofod cymharol y fossa amserol (gan adlewyrchu cyfaint y cyhyr temporalis). Ni ddadansoddodd ein hastudiaeth gyfredol y berthynas rhwng siâp penglog ac amodau amgylcheddol daearegol fel tymheredd; Fodd bynnag, efallai y byddai'n werth ystyried esboniad sy'n seiliedig ar reol Allen fel rhagdybiaeth ymgeisydd i egluro brachycephalon mewn rhanbarthau hinsawdd oer.
Yna darganfuwyd amrywiad sylweddol yn PC4, sy'n awgrymu bod gan ogledd -ddwyrain Asiaid esgyrn zygomatig mawr, amlwg ar yr esgyrn maxilla ac zygomatig. Mae'r canfyddiad hwn yn gyson â nodwedd benodol adnabyddus o Siberiaid, y credir eu bod wedi addasu i hinsoddau oer iawn trwy symud yr esgyrn zygomatig ymlaen, gan arwain at gyfaint cynyddol o'r sinysau ac wyneb mwy gwastad 65. Canfyddiad newydd o'n model homologaidd yw bod cwympo boch yn Ewropeaid yn gysylltiedig â llethr blaen llai, yn ogystal ag esgyrn occipital gwastad a chul a choncavity nuchal. Mewn cyferbyniad, mae Gogledd -ddwyrain Asiaid yn tueddu i fod â thalcennau ar oleddf a chodi rhanbarthau occipital. Mae astudiaethau o'r asgwrn occipital gan ddefnyddio dulliau morffometrig geometrig35 wedi dangos bod gan benglogau Asiaidd ac Ewropeaidd gromlin nuchal fwy gwastad a lleoliad is yr occiput o gymharu ag Affricanwyr. Fodd bynnag, dangosodd ein gwasgariadau o barau PC2 a PC4 a PC3 a PC9 fwy o amrywiad mewn Asiaid, ond nodweddwyd Ewropeaid gan waelod gwastad o'r occiput ac occiput is. Gall anghysondebau mewn nodweddion Asiaidd rhwng astudiaethau fod oherwydd gwahaniaethau yn y samplau ethnig a ddefnyddiwyd, wrth inni samplu nifer fawr o grwpiau ethnig o sbectrwm eang o ogledd -ddwyrain a De -ddwyrain Asia. Mae newidiadau yn siâp yr asgwrn occipital yn aml yn gysylltiedig â datblygu cyhyrau. Fodd bynnag, nid yw'r esboniad addasol hwn yn cyfrif am y gydberthynas rhwng siâp talcen a siâp occiput, a ddangoswyd yn yr astudiaeth hon ond sy'n annhebygol o gael ei ddangos yn llawn. Yn hyn o beth, mae'n werth ystyried y berthynas rhwng cydbwysedd pwysau'r corff a chanol disgyrchiant neu gyffordd serfigol (foramen magnum) neu ffactorau eraill.
Mae cydran bwysig arall gydag amrywioldeb mawr yn gysylltiedig â datblygu'r cyfarpar masticatoraidd, a gynrychiolir gan y fossae maxillary ac amserol, a ddisgrifir gan gyfuniad o sgoriau PC6, PC7 a PC4. Mae'r gostyngiadau amlwg hyn mewn segmentau cranial yn nodweddu unigolion Ewropeaidd yn fwy nag unrhyw grŵp daearyddol arall. Dehonglwyd y nodwedd hon o ganlyniad i lai o sefydlogrwydd morffoleg wyneb oherwydd datblygiad cynnar technegau paratoi amaethyddol a bwyd, a oedd yn ei dro yn lleihau'r llwyth mecanyddol ar y cyfarpar mastigaidd heb gyfarpar mastig pwerus9,12,28,66. Yn ôl y rhagdybiaeth swyddogaeth fastigol, 28 mae newid yn ystwythder sylfaen y benglog i ongl cranial mwy acíwt a tho cranial mwy sfferig. O'r safbwynt hwn, mae poblogaethau amaethyddol yn tueddu i fod ag wynebau cryno, llai ymwthiad o'r mandible, a meninges mwy globular. Felly, gellir esbonio'r dadffurfiad hwn trwy amlinelliad cyffredinol siâp ochrol penglog Ewropeaid â llai o organau mastiol. Fodd bynnag, yn ôl yr astudiaeth hon, mae'r dehongliad hwn yn gymhleth oherwydd bod arwyddocâd swyddogaethol y berthynas forffolegol rhwng y niwrocraniwm globose a datblygiad y cyfarpar mastigol yn llai derbyniol, fel y'i hystyriwyd mewn dehongliadau blaenorol o PC2.
Dangosir y gwahaniaethau rhwng Gogledd -ddwyrain Asiaid a De -ddwyrain Asiaid gan y cyferbyniad rhwng wyneb tal ag asgwrn occipital ar oleddf ac wyneb byr â sylfaen penglog gul, fel y dangosir yn PC3 a PC9. Oherwydd y diffyg data geoecolegol, dim ond esboniad cyfyngedig y mae ein hastudiaeth yn ei ddarparu ar gyfer y canfyddiad hwn. Esboniad posibl yw addasu i hinsawdd neu amodau maethol gwahanol. Yn ogystal ag addasu ecolegol, cymerwyd gwahaniaethau lleol yn hanes poblogaethau yng Ngogledd -ddwyrain a De -ddwyrain Asia hefyd. Er enghraifft, yn nwyrain Ewrasia, rhagdybiwyd model dwy haen i ddeall gwasgariad bodau dynol anatomegol fodern (AMH) yn seiliedig ar ddata morffometrig cranial67,68. Yn ôl y model hwn, roedd gan yr “haen gyntaf”, hynny yw, y grwpiau gwreiddiol o wladychwyr amh Pleistosen hwyr, dras uniongyrchol fwy neu lai gan drigolion brodorol y rhanbarth, fel yr Austro-Melanesiaid modern (t. Stratwm cyntaf). , ac yn ddiweddarach profodd admixture ar raddfa fawr o bobl amaethyddol y gogledd sydd â nodweddion Gogledd-ddwyrain Asia (ail haen) i'r rhanbarth (tua 4,000 o flynyddoedd yn ôl). Bydd angen llif genynnau wedi'i fapio gan ddefnyddio model “dwy haen” i ddeall siâp cranial De-ddwyrain Asia, o ystyried y gallai siâp cranial De-ddwyrain Asia ddibynnu'n rhannol ar etifeddiaeth genetig lefel gyntaf leol.
Trwy asesu tebygrwydd cranial gan ddefnyddio unedau daearyddol wedi'u mapio gan ddefnyddio modelau homologaidd, gallwn gasglu hanes poblogaeth sylfaenol AMF mewn senarios y tu allan i Affrica. Cynigiwyd llawer o wahanol fodelau “y tu allan i Affrica” i egluro dosbarthiad AMF yn seiliedig ar ddata ysgerbydol a genomig. O'r rhain, mae astudiaethau diweddar yn awgrymu bod cytrefiad AMH o ardaloedd y tu allan i Affrica wedi cychwyn oddeutu 177,000 o flynyddoedd yn ôl69,70. Fodd bynnag, mae dosbarthiad pellter hir AMF yn Ewrasia yn ystod y cyfnod hwn yn parhau i fod yn ansicr, gan fod cynefinoedd y ffosiliau cynnar hyn yn gyfyngedig i'r Dwyrain Canol a Môr y Canoldir ger Affrica. Yr achos symlaf yw setliad sengl ar hyd llwybr mudo o Affrica i Ewrasia, gan osgoi rhwystrau daearyddol fel yr Himalaya. Mae model arall yn awgrymu tonnau lluosog o fudo, y mae'r cyntaf ohonynt yn ymledu o Affrica ar hyd arfordir Cefnfor India i Dde -ddwyrain Asia ac Awstralia, ac yna'n lledaenu i ogledd Ewrasia. Mae'r rhan fwyaf o'r astudiaethau hyn yn cadarnhau bod AMF wedi lledaenu ymhell y tu hwnt i Affrica tua 60,000 o flynyddoedd yn ôl. Yn hyn o beth, mae'r samplau Awstralasia-Melanesaidd (gan gynnwys PAPUA) yn dangos mwy o debygrwydd i samplau Affricanaidd nag i unrhyw gyfresi daearyddol eraill mewn dadansoddiad prif gydrannau o fodelau homoleg. Mae'r canfyddiad hwn yn cefnogi'r rhagdybiaeth bod y grwpiau dosbarthu AMF cyntaf ar hyd ymyl deheuol Ewrasia wedi codi'n uniongyrchol yn Affrica22,68 heb newidiadau morffolegol sylweddol mewn ymateb i hinsoddau penodol neu amodau arwyddocaol eraill.
O ran twf allometrig, dangosodd dadansoddiad, gan ddefnyddio cydrannau siâp sy'n deillio o set ddata wahanol a normaleiddiwyd yn ôl maint canolog duedd allometrig sylweddol yn PC6 a PC10. Mae'r ddwy gydran yn gysylltiedig â siâp y talcen a rhannau o'r wyneb, sy'n dod yn gulach wrth i faint y benglog gynyddu. Mae Gogledd -ddwyrain Asiaid ac Americanwyr yn tueddu i gael y nodwedd hon ac mae ganddynt benglogau cymharol fawr. Mae'r canfyddiad hwn yn gwrth-ddweud patrymau allometrig a adroddwyd yn flaenorol lle mae gan ymennydd mwy llabedau blaen cymharol ehangach yn y rhanbarth “cap Broca” fel y'u gelwir, gan arwain at fwy o led llabed blaen34. Esbonnir y gwahaniaethau hyn gan wahaniaethau mewn setiau sampl; Dadansoddodd ein hastudiaeth batrymau allometrig o faint cranial cyffredinol gan ddefnyddio poblogaethau modern, ac mae astudiaethau cymharol yn mynd i'r afael â thueddiadau tymor hir mewn esblygiad dynol sy'n gysylltiedig â maint yr ymennydd.
O ran allometreg wyneb, canfu un astudiaeth gan ddefnyddio data biometreg78 y gallai siâp a maint wyneb fod ychydig yn gysylltiedig, ond canfu ein hastudiaeth fod penglogau mwy yn tueddu i fod yn gysylltiedig ag wynebau talach, culach. Fodd bynnag, mae cysondeb data biometreg yn aneglur; Mae profion atchweliad yn cymharu allometreg ontogenetig ac allometreg statig yn dangos canlyniadau gwahanol. Adroddwyd hefyd am duedd allometrig tuag at siâp penglog sfferig oherwydd mwy o uchder; Fodd bynnag, ni wnaethom ddadansoddi data uchder. Mae ein hastudiaeth yn dangos nad oes unrhyw ddata allometrig yn dangos cydberthynas rhwng cyfrannau globular cranial a maint cranial cyffredinol fel y cyfryw.
Er nad yw ein hastudiaeth gyfredol yn delio â data ar newidynnau anghynhenid a gynrychiolir gan hinsawdd neu amodau dietegol sy'n debygol o ddylanwadu ar forffoleg cranial, bydd y set ddata fawr o fodelau arwyneb cranial 3D homologaidd a ddefnyddir yn yr astudiaeth hon yn helpu i werthuso amrywiad morffolegol ffenotypig cydberthynol. Ffactorau amgylcheddol fel diet, hinsawdd a chyflyrau maethol, yn ogystal â grymoedd niwtral fel ymfudo, llif genynnau a drifft genetig.
Roedd yr astudiaeth hon yn cynnwys 342 o sbesimenau o benglogau gwrywaidd a gasglwyd o 148 o boblogaethau mewn 9 uned ddaearyddol (Tabl 1). Mae'r mwyafrif o grwpiau yn sbesimenau brodorol yn ddaearyddol, tra bod rhai grwpiau yn Affrica, Gogledd -ddwyrain/De -ddwyrain Asia ac America (a restrir mewn llythrennau italig) wedi'u diffinio'n ethnig. Dewiswyd llawer o sbesimenau cranial o'r gronfa ddata mesur cranial yn ôl diffiniad mesur cranial Martin a ddarparwyd gan Tsunehiko Hanihara. Dewisasom benglogau gwrywaidd cynrychioliadol o bob grŵp ethnig yn y byd. Er mwyn nodi aelodau o bob grŵp, gwnaethom gyfrifo pellteroedd Ewclidaidd yn seiliedig ar 37 o fesuriadau cranial o'r grŵp sy'n golygu ar gyfer pob unigolyn sy'n perthyn i'r grŵp hwnnw. Yn y rhan fwyaf o achosion, gwnaethom ddewis y samplau 1-4 gyda'r pellter lleiaf o'r cymedr (Tabl Atodol S4). Ar gyfer y grwpiau hyn, dewiswyd rhai samplau ar hap os nad oeddent wedi'u rhestru yng nghronfa ddata mesur Hahara.
Ar gyfer cymhariaeth ystadegol, cafodd y 148 o samplau poblogaeth eu grwpio yn unedau daearyddol mawr, fel y dangosir yn Nhabl 1. Dim ond samplau o'r rhanbarth Is-Sahara y mae'r grŵp “Affricanaidd” yn eu cynnwys. Cafodd sbesimenau o Ogledd Affrica eu cynnwys yn y “Dwyrain Canol” ynghyd â sbesimenau o Orllewin Asia gydag amodau tebyg. Mae grŵp Gogledd-ddwyrain Asia yn cynnwys dim ond pobl o dras an-Ewropeaidd, ac mae'r grŵp Americanaidd yn cynnwys Americanwyr Brodorol yn unig. Yn benodol, mae'r grŵp hwn yn cael ei ddosbarthu dros ardal helaeth o gyfandiroedd Gogledd a De America, mewn amrywiaeth eang o amgylcheddau. Fodd bynnag, rydym yn ystyried sampl yr UD o fewn yr uned ddaearyddol sengl hon, o ystyried hanes demograffig Americanwyr Brodorol yr ystyrir eu bod o darddiad Gogledd -ddwyrain Asia, waeth beth yw ymfudiadau lluosog 80.
Gwnaethom recordio data arwyneb 3D o'r sbesimenau penglog cyferbyniol hyn gan ddefnyddio sganiwr 3D cydraniad uchel (Einscan Pro gan Shining 3D Co Ltd, isafswm penderfyniad: 0.5 mm, https://www.shining3d.com/) ac yna cynhyrchu rhwyll. Mae'r model rhwyll yn cynnwys oddeutu 200,000–400,000 o fertigau, a defnyddir y feddalwedd sydd wedi'i chynnwys i lenwi tyllau ac ymylon llyfn.
Yn y cam cyntaf, gwnaethom ddefnyddio data sgan o unrhyw benglog i greu model penglog rhwyll un templed sy'n cynnwys 4485 o fertigau (8728 o wynebau polygonal). Tynnwyd sylfaen rhanbarth y benglog, sy'n cynnwys yr asgwrn sphenoid, asgwrn amserol petrous, taflod, alfeoli maxillary, a dannedd, o'r model rhwyll templed. Y rheswm yw bod y strwythurau hyn weithiau'n anghyflawn neu'n anodd eu cwblhau oherwydd rhannau miniog tenau neu denau fel arwynebau pterygoid a phrosesau styloid, gwisgo dannedd a/neu set anghyson o ddannedd. Ni chafodd sylfaen y benglog o amgylch magnwm y foramen, gan gynnwys y sylfaen, ei gwrthsefyll oherwydd bod hwn yn lleoliad anatomegol bwysig ar gyfer lleoliad y cymalau ceg y groth ac mae'n rhaid asesu uchder y benglog. Defnyddiwch gylchoedd drych i ffurfio templed sy'n gymesur ar y ddwy ochr. Perfformio rhwyll isotropig i drosi siapiau polygonal i fod mor hafalochrog â phosibl.
Nesaf, neilltuwyd 56 o dirnodau i fertigau cyfatebol anatomegol y model templed gan ddefnyddio meddalwedd HBM-Rugle. Mae gosodiadau tirnod yn sicrhau cywirdeb a sefydlogrwydd lleoli tirnod ac yn sicrhau homoleg y lleoliadau hyn yn y model homoleg a gynhyrchir. Gellir eu nodi ar sail eu nodweddion penodol, fel y dangosir yn Nhabl Atodol S5 a Ffigur Atodol S3. Yn ôl Diffiniad Bookstein81, mae'r rhan fwyaf o'r tirnodau hyn yn dirnodau math I sydd wedi'u lleoli ar groesffordd tri strwythur, ac mae rhai yn dirnodau math II gyda phwyntiau o'r crymedd uchaf. Trosglwyddwyd llawer o dirnodau o bwyntiau a ddiffiniwyd ar gyfer mesuriadau cranial llinol yn Niffiniad 36 Martin. Gwnaethom ddiffinio'r un 56 o dirnodau ar gyfer modelau wedi'u sganio o 342 o sbesimenau penglog, a neilltuwyd â llaw i fertigau cyfatebol anatomegol i gynhyrchu modelau homoleg mwy cywir yn yr adran nesaf.
Diffiniwyd system gydlynu pen-ganolog i ddisgrifio'r data sgan a'r templed, fel y dangosir yn Ffigur Atodol S4. Yr awyren XZ yw'r awyren lorweddol Frankfurt sy'n mynd trwy'r pwynt uchaf (diffiniad Martin: rhan) o ymyl uwchraddol y camlesi clywedol allanol chwith a dde a'r pwynt isaf (diffiniad Martin: orbit) o ymyl isaf yr orbit chwith . . Yr echel X yw'r llinell sy'n cysylltu'r ochrau chwith a dde, ac X+ yw'r ochr dde. Mae'r awyren YZ yn mynd trwy ganol y rhannau chwith a dde a gwraidd y trwyn: y+ i fyny, z+ ymlaen. Mae'r pwynt cyfeirio (tarddiad: cyfesuryn sero) wedi'i osod ar groesffordd yr awyren YZ (awyren ganol), awyren XZ (awyren Frankfort) ac awyren XY (awyren goronaidd).
Gwnaethom ddefnyddio meddalwedd HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) i greu model rhwyll homologaidd trwy berfformio ffitiad templed gan ddefnyddio 56 pwynt tirnod (ochr chwith Ffigur 1). Gelwir y gydran meddalwedd graidd, a ddatblygwyd yn wreiddiol gan y Ganolfan Ymchwil Ddynol Ddigidol yn y Sefydliad Gwyddoniaeth Ddiwydiannol a Thechnoleg Uwch yn Japan, yn HBM ac mae ganddo swyddogaethau ar gyfer gosod templedi gan ddefnyddio tirnodau a chreu modelau rhwyll mân gan ddefnyddio arwynebau rhannu82. Ychwanegodd y fersiwn meddalwedd ddilynol (MHBM) 83 nodwedd ar gyfer gosod patrwm heb dirnodau i wella perfformiad ffitio. Mae HBM-Rugle yn cyfuno meddalwedd MHBM â nodweddion ychwanegol hawdd ei ddefnyddio gan gynnwys addasu systemau cyfesurynnau a newid maint data mewnbwn. Mae dibynadwyedd cywirdeb ffitio meddalwedd wedi'i gadarnhau mewn nifer o astudiaethau52,54,55,56,57,58,59,60.
Wrth ffitio templed HBM-Rugle gan ddefnyddio tirnodau, mae model rhwyll y templed wedi'i arosod ar y data sgan targed trwy gofrestriad anhyblyg yn seiliedig ar dechnoleg ICP (gan leihau swm y pellteroedd rhwng y tirnodau sy'n cyfateb i'r templed a'r data sgan targed), a yna trwy ddadffurfiad di-anhyblyg y rhwyll yn addasu'r templed i'r data sgan targed. Ailadroddwyd y broses ffitio hon dair gwaith gan ddefnyddio gwahanol werthoedd y ddau baramedr ffitio i wella cywirdeb y ffitiad. Mae un o'r paramedrau hyn yn cyfyngu'r pellter rhwng y model grid templed a'r data sgan targed, ac mae'r llall yn cosbi'r pellter rhwng tirnodau templed a thirnodau targed. Yna isrannwyd y model rhwyll templed anffurfiedig gan ddefnyddio'r algorithm israniad wyneb cylchol 82 i greu model rhwyll mwy mireinio sy'n cynnwys 17,709 o fertigau (34,928 polygonau). Yn olaf, mae'r model grid templed rhanedig yn addas i'r data sgan targed i gynhyrchu model homoleg. Gan fod y lleoliadau tirnod ychydig yn wahanol i'r rhai yn y data sgan targed, cafodd y model homoleg ei fireinio i'w disgrifio gan ddefnyddio'r system cydlynu cyfeiriadedd pen a ddisgrifiwyd yn yr adran flaenorol. Y pellter cyfartalog rhwng tirnodau model homologaidd cyfatebol a data sgan targed ym mhob sampl oedd <0.01 mm. Wedi'i gyfrifo gan ddefnyddio'r swyddogaeth HBM-Rugle, y pellter cyfartalog rhwng pwyntiau data model homoleg a data sgan targed oedd 0.322 mm (Tabl Atodol S2).
Er mwyn egluro newidiadau mewn morffoleg cranial, dadansoddwyd 17,709 o fertigau (53,127 o gyfesurynnau XYZ) o'r holl fodelau homologaidd yn ôl dadansoddiad prif gydran (PCA) gan ddefnyddio meddalwedd HBS a grëwyd gan y Ganolfan Gwyddoniaeth Ddynol Ddigidol yn y Sefydliad Gwyddoniaeth Ddiwydiannol Uwch a Thechnoleg. , Japan (Deliwr Dosbarthu: Peirianneg Medic, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Yna fe wnaethon ni geisio cymhwyso PCA i'r set ddata heb ei normaleiddio a'r set ddata wedi'i normaleiddio yn ôl maint canolog. Felly, gall PCA sy'n seiliedig ar ddata ansafonol nodweddu'n gliriach siâp cranial y naw uned ddaearyddol a hwyluso dehongli cydrannau na PCA gan ddefnyddio data safonedig.
Mae'r erthygl hon yn cyflwyno nifer y prif gydrannau a ganfyddir gyda chyfraniad o fwy nag 1% o gyfanswm yr amrywiant. Er mwyn pennu'r prif gydrannau sydd fwyaf effeithiol wrth wahaniaethu grwpiau ar draws unedau daearyddol mawr, cymhwyswyd dadansoddiad nodwedd gweithredu derbynnydd (ROC) i sgoriau prif gydran (PC) gyda chyfraniad sy'n fwy na 2% 84. Mae'r dadansoddiad hwn yn cynhyrchu cromlin debygolrwydd ar gyfer pob cydran PCA i wella perfformiad dosbarthu a chymharu plotiau yn gywir rhwng grwpiau daearyddol. Gall graddfa'r pŵer gwahaniaethol gael ei asesu gan yr ardal o dan y gromlin (AUC), lle mae cydrannau PCA â gwerthoedd mwy yn gallu gwahaniaethu'n well rhwng grwpiau. Yna perfformiwyd prawf chi-sgwâr i asesu lefel yr arwyddocâd. Perfformiwyd dadansoddiad ROC yn Microsoft Excel gan ddefnyddio Bell Curve ar gyfer meddalwedd Excel (fersiwn 3.21).
Er mwyn delweddu gwahaniaethau daearyddol mewn morffoleg cranial, crëwyd gwasgariadau gan ddefnyddio sgoriau PC a oedd yn gwahaniaethu grwpiau yn fwyaf effeithiol oddi wrth unedau daearyddol mawr. I ddehongli prif gydrannau, defnyddiwch fap lliw i ddelweddu fertigau model sydd â chydberthynas uchel â phrif gydrannau. Yn ogystal, cyfrifwyd a chyflwynwyd cynrychioliadau rhithwir o bennau'r echelinau prif gydran sydd wedi'u lleoli yn ± 3 gwyriad safonol (SD) y prif sgoriau cydran yn y fideo atodol.
Defnyddiwyd allometreg i bennu'r berthynas rhwng siâp penglog a ffactorau maint a aseswyd yn y dadansoddiad PCA. Mae'r dadansoddiad yn ddilys ar gyfer prif gydrannau gyda chyfraniadau> 1%. Un cyfyngiad ar y PCA hwn yw na all cydrannau siâp nodi siâp yn unigol oherwydd nad yw'r set ddata heb ei normaleiddio yn cael gwared ar yr holl ffactorau dimensiwn. Yn ogystal â defnyddio setiau data heb eu normaleiddio, gwnaethom hefyd ddadansoddi tueddiadau allometrig gan ddefnyddio setiau ffracsiwn PC yn seiliedig ar ddata maint canolog wedi'u normaleiddio a gymhwysir i brif gydrannau gyda chyfraniadau> 1%.
Profwyd tueddiadau allometrig gan ddefnyddio hafaliad y = axb 85 lle Y yw siâp neu gyfran y gydran siâp, x yw maint y canolog (Tabl Atodol S2), mae A yn werth cyson, a b yw'r cyfernod allometrig. Yn y bôn, mae'r dull hwn yn cyflwyno astudiaethau twf allometrig i forffometreg geometrig78,86. Trawsnewidiad logarithmig y fformiwla hon yw: log y = b × log x + log a. Defnyddiwyd dadansoddiad atchweliad gan ddefnyddio'r dull sgwariau lleiaf i gyfrifo a a b. Pan fydd Y (maint centroid) ac X (sgoriau PC) yn cael eu trawsnewid yn logarithmig, rhaid i'r gwerthoedd hyn fod yn gadarnhaol; Fodd bynnag, mae'r set o amcangyfrifon ar gyfer x yn cynnwys gwerthoedd negyddol. Fel datrysiad, gwnaethom ychwanegu talgrynnu at werth absoliwt y ffracsiwn lleiaf ynghyd ag 1 ar gyfer pob ffracsiwn ym mhob cydran a chymhwyso trawsnewidiad logarithmig i'r holl ffracsiynau positif a droswyd. Aseswyd arwyddocâd cyfernodau allometrig gan ddefnyddio prawf t myfyriwr dwy gynffon. Perfformiwyd y cyfrifiadau ystadegol hyn i brofi twf allometrig gan ddefnyddio cromliniau cloch mewn meddalwedd Excel (fersiwn 3.21).
Wolpoff, Effeithiau Hinsoddol MH ar ffroenau'r sgerbwd. Ie. J. Phys. Dynoliaeth. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, siâp pen KL a straen hinsawdd. Ie. J. Phys. Dynoliaeth. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Amser Post: APR-02-2024