Diolch am ymweld â Nature.com.Mae gan y fersiwn o'r porwr rydych chi'n ei ddefnyddio gefnogaeth CSS gyfyngedig.I gael y canlyniadau gorau, rydym yn argymell defnyddio fersiwn mwy diweddar o'ch porwr (neu ddiffodd modd cydweddoldeb yn Internet Explorer).Yn y cyfamser, er mwyn sicrhau cefnogaeth barhaus, rydym yn dangos y wefan heb steilio na JavaScript.
Asesodd yr astudiaeth hon amrywiaeth ranbarthol mewn morffoleg cranial dynol gan ddefnyddio model homoleg geometrig yn seiliedig ar ddata sgan o 148 o grwpiau ethnig ledled y byd.Mae'r dull hwn yn defnyddio technoleg gosod templedi i gynhyrchu rhwyllau homologaidd trwy berfformio trawsnewidiadau anhyblyg gan ddefnyddio algorithm pwynt agosaf ailadroddol.Trwy gymhwyso dadansoddiad prif gydrannau i'r 342 o fodelau homologaidd a ddewiswyd, canfuwyd y newid mwyaf mewn maint cyffredinol a chadarnhawyd yn glir ar gyfer penglog bach o Dde Asia.Yr ail wahaniaeth mwyaf yw cymhareb hyd a lled y niwrocraniwm, gan ddangos y cyferbyniad rhwng penglogau hirgul Affricanwyr a phenglogau amgrwm Gogledd-ddwyrain Asiaid.Mae'n werth nodi nad oes gan y cynhwysyn hwn lawer i'w wneud â chyfuchliniau wyneb.Ailgadarnhawyd nodweddion wyneb adnabyddus fel bochau ymwthio allan yng Ngogledd-ddwyrain Asia ac esgyrn magnelau cryno mewn Ewropeaid.Mae cysylltiad agos rhwng y newidiadau wyneb hyn a chyfuchlin y benglog, yn enwedig graddau gogwydd yr esgyrn blaen a'r occipital.Canfuwyd patrymau allometrig mewn cyfrannau wyneb o gymharu â maint cyffredinol y benglog;mewn penglogau mwy mae amlinelliadau'r wyneb yn tueddu i fod yn hirach ac yn gulach, fel y dangoswyd mewn llawer o Americanwyr Brodorol a Gogledd-ddwyrain Asia.Er nad oedd ein hastudiaeth yn cynnwys data ar newidynnau amgylcheddol a allai ddylanwadu ar forffoleg cranial, megis hinsawdd neu amodau dietegol, bydd set ddata fawr o batrymau cranial homologaidd yn ddefnyddiol wrth geisio esboniadau gwahanol ar gyfer nodweddion ffenotypig ysgerbydol.
Mae gwahaniaethau daearyddol yn siâp y benglog ddynol wedi'u hastudio ers amser maith.Mae llawer o ymchwilwyr wedi asesu amrywiaeth ymaddasu amgylcheddol a/neu ddetholiad naturiol, yn arbennig ffactorau hinsoddol1,2,3,4,5,6,7 neu swyddogaeth fastigol yn dibynnu ar amodau maethol5,8,9,10,11,12.13. .Yn ogystal, mae rhai astudiaethau wedi canolbwyntio ar effeithiau tagfa, drifft genetig, llif genynnau, neu brosesau esblygiadol stochastig a achosir gan dreigladau genynnau niwtral14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Er enghraifft, mae siâp sfferig claddgell cranial ehangach a byrrach wedi'i esbonio fel addasiad i bwysau dethol yn unol â rheol Allen24, sy'n rhagdybio bod mamaliaid yn lleihau colled gwres trwy leihau arwynebedd y corff o'i gymharu â chyfaint2,4,16,17,25 .Yn ogystal, mae rhai astudiaethau sy'n defnyddio rheol Bergmann26 wedi egluro'r berthynas rhwng maint y benglog a thymheredd3,5,16,25,27, gan awgrymu bod maint cyffredinol yn tueddu i fod yn fwy mewn rhanbarthau oerach i atal colli gwres.Mae dylanwad mecanistig straen mastigaidd ar batrwm twf y gladdgell creuanol ac esgyrn yr wyneb wedi'i drafod mewn perthynas â chyflyrau dietegol sy'n deillio o ddiwylliant coginio neu wahaniaethau cynhaliaeth rhwng ffermwyr a helwyr-gasglwyr8,9,11,12,28.Yr esboniad cyffredinol yw bod llai o bwysau cnoi yn lleihau caledwch esgyrn a chyhyrau'r wyneb.Mae sawl astudiaeth fyd-eang wedi cysylltu amrywiaeth siâp penglog yn bennaf â chanlyniadau ffenoteipaidd pellter genetig niwtral yn hytrach nag addasu amgylcheddol21,29,30,31,32.Mae esboniad arall am newidiadau mewn siâp penglog yn seiliedig ar y cysyniad o dyfiant isometrig neu allometrig6,33,34,35.Er enghraifft, mae ymennydd mwy yn tueddu i fod â llabedau blaen cymharol ehangach yn y rhanbarth “cap Broca” fel y'i gelwir, ac mae lled y llabedau blaen yn cynyddu, proses esblygiadol a ystyrir yn seiliedig ar dwf allometrig.Yn ogystal, canfu astudiaeth a archwiliodd newidiadau hirdymor mewn siâp penglog duedd allometrig tuag at brachycephaly (tueddiad y benglog i ddod yn fwy sfferig) gydag uchder cynyddol33.
Mae hanes hir o ymchwil i forffoleg cranial yn cynnwys ymdrechion i nodi'r ffactorau sylfaenol sy'n gyfrifol am wahanol agweddau ar amrywiaeth siapiau cranial.Roedd dulliau traddodiadol a ddefnyddiwyd mewn llawer o astudiaethau cynnar yn seiliedig ar ddata mesur llinol deunewidiol, yn aml yn defnyddio diffiniadau Martin neu Howell36,37.Ar yr un pryd, defnyddiodd llawer o'r astudiaethau uchod ddulliau mwy datblygedig yn seiliedig ar dechnoleg morffometreg geometrig 3D (GM) gofodol5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Er enghraifft, y dull lled-dirnod llithro, sy'n seiliedig ar leihau egni plygu, fu'r dull a ddefnyddir amlaf mewn bioleg drawsgenig.Mae'n taflunio lled-dirnodau'r templed ar bob sampl trwy lithro ar hyd cromlin neu arwyneb38,40,41,42,43,44,45,46.Gan gynnwys dulliau arosod o'r fath, mae'r rhan fwyaf o astudiaethau 3D GM yn defnyddio dadansoddiad Procrustes cyffredinol, yr algorithm pwynt agosaf ailadroddol (ICP) 47 i ganiatáu cymhariaeth uniongyrchol o siapiau a dal newidiadau.Fel arall, mae'r dull spline plât tenau (TPS)48,49 hefyd yn cael ei ddefnyddio'n eang fel dull trawsnewid anhyblyg ar gyfer mapio aliniadau lled-nod i siapiau sy'n seiliedig ar rwyll.
Gyda datblygiad sganwyr corff cyfan 3D ymarferol ers diwedd yr 20fed ganrif, mae llawer o astudiaethau wedi defnyddio sganwyr corff cyfan 3D ar gyfer mesuriadau maint50,51.Defnyddiwyd data sganio i echdynnu dimensiynau corff, sy'n gofyn am ddisgrifio siapiau arwyneb fel arwynebau yn hytrach na chymylau pwynt.Mae gosod patrymau yn dechneg a ddatblygwyd at y diben hwn ym maes graffeg gyfrifiadurol, lle mae siâp arwyneb yn cael ei ddisgrifio gan fodel rhwyll polygonal.Y cam cyntaf wrth osod patrwm yw paratoi model rhwyll i'w ddefnyddio fel templed.Mae rhai o'r fertigau sy'n rhan o'r patrwm yn dirnodau.Yna caiff y templed ei ddadffurfio a'i gydymffurfio â'r wyneb i leihau'r pellter rhwng y templed a'r cwmwl pwynt tra'n cadw nodweddion siâp lleol y templed.Mae tirnodau yn y templed yn cyfateb i dirnodau yn y cwmwl pwynt.Gan ddefnyddio gosod templedi, gellir disgrifio'r holl ddata sgan fel model rhwyll gyda'r un nifer o bwyntiau data a'r un topoleg.Er mai dim ond yn y safleoedd tirnod y mae homoleg fanwl yn bodoli, gellir tybio bod homoleg gyffredinol rhwng y modelau a gynhyrchir gan fod y newidiadau yn geometreg y templedi yn fach.Felly, weithiau gelwir modelau grid a grëir trwy osod templedi yn fodelau homoleg52.Mantais gosod templed yw y gellir dadffurfio'r templed a'i addasu i wahanol rannau o'r gwrthrych targed sy'n ofodol agos at yr wyneb ond ymhell oddi wrtho (er enghraifft, y bwa sygomatig a rhanbarth tymhorol y benglog) heb effeithio ar bob un. arall.dadffurfiad.Yn y modd hwn, gellir cysylltu'r templed â gwrthrychau canghennog fel y torso neu'r fraich, gyda'r ysgwydd yn sefyll.Anfantais gosod templedi yw cost gyfrifiadol uwch ailadroddiadau dro ar ôl tro, fodd bynnag, diolch i welliannau sylweddol mewn perfformiad cyfrifiadurol, nid yw hyn yn broblem bellach.Trwy ddadansoddi gwerthoedd cyfesurynnol y fertigau sy'n rhan o'r model rhwyll gan ddefnyddio technegau dadansoddi aml-amrywedd megis dadansoddi prif gydrannau (PCA), mae'n bosibl dadansoddi newidiadau yn siâp yr arwyneb cyfan a'r siâp rhithwir mewn unrhyw safle yn y dosbarthiad.gellir ei dderbyn.Cyfrifo a delweddu53.Y dyddiau hyn, mae modelau rhwyll a gynhyrchir trwy osod templedi yn cael eu defnyddio'n eang mewn dadansoddi siâp mewn amrywiol feysydd52,54,55,56,57,58,59,60.
Mae datblygiadau mewn technoleg recordio rhwyll hyblyg, ynghyd â datblygiad cyflym dyfeisiau sganio 3D cludadwy sy'n gallu sganio ar gydraniad, cyflymder a symudedd uwch na CT, yn ei gwneud hi'n haws cofnodi data arwyneb 3D waeth beth fo'r lleoliad.Felly, ym maes anthropoleg fiolegol, mae technolegau newydd o'r fath yn gwella'r gallu i feintioli a dadansoddi sbesimenau dynol yn ystadegol, gan gynnwys sbesimenau penglog, sef pwrpas yr astudiaeth hon.
I grynhoi, mae'r astudiaeth hon yn defnyddio technoleg modelu homoleg 3D uwch yn seiliedig ar baru templedi (Ffigur 1) i werthuso 342 o sbesimenau penglog a ddewiswyd o 148 o boblogaethau ledled y byd trwy gymariaethau daearyddol ledled y byd.Amrywiaeth morffoleg creuanol (Tabl 1 ).Er mwyn rhoi cyfrif am newidiadau mewn morffoleg penglog, fe wnaethom gymhwyso dadansoddiadau PCA a nodweddion gweithredu derbynnydd (ROC) i set ddata'r model homoleg a gynhyrchwyd gennym.Bydd y canfyddiadau'n cyfrannu at ddealltwriaeth well o newidiadau byd-eang mewn morffoleg creuanol, gan gynnwys patrymau rhanbarthol a threfn newid sy'n lleihau, newidiadau cydberthynol rhwng segmentau cranial, a phresenoldeb tueddiadau allometrig.Er nad yw'r astudiaeth hon yn mynd i'r afael â data ar newidynnau anghynhenid a gynrychiolir gan hinsawdd neu amodau dietegol a allai ddylanwadu ar forffoleg cranial, bydd y patrymau daearyddol morffoleg cranial a ddogfennwyd yn ein hastudiaeth yn helpu i archwilio ffactorau amgylcheddol, biomecanyddol a genetig amrywiad cranial.
Mae Tabl 2 yn dangos y gwerthoedd eigen a'r cyfernodau cyfraniad PCA a gymhwyswyd i set ddata ansafonol o fertigau 17,709 (cyfesurynnau 53,127 XYZ) o 342 o fodelau penglog homologaidd.O ganlyniad, nodwyd 14 prif gydrannau, yr oedd eu cyfraniad at gyfanswm yr amrywiant yn fwy nag 1%, a chyfanswm cyfran yr amrywiant oedd 83.68%.Cofnodir fectorau llwytho'r 14 prif gydran yn Nhabl Atodol S1, a chyflwynir y sgorau cydrannau a gyfrifwyd ar gyfer y 342 o samplau penglog yn Nhabl Atodol S2.
Asesodd yr astudiaeth hon naw prif gydran gyda chyfraniadau mwy na 2%, y mae rhai ohonynt yn dangos amrywiad daearyddol sylweddol a sylweddol mewn morffoleg creuanol.Mae Ffigur 2 yn plotio cromliniau a gynhyrchwyd o ddadansoddiad ROC i ddangos y cydrannau PCA mwyaf effeithiol ar gyfer nodweddu neu wahanu pob cyfuniad o samplau ar draws unedau daearyddol mawr (ee, rhwng gwledydd Affrica a gwledydd nad ydynt yn Affrica).Ni phrofwyd y cyfuniad Polynesaidd oherwydd maint bach y sampl a ddefnyddiwyd yn y prawf hwn.Dangosir data ynghylch arwyddocâd gwahaniaethau mewn AUC ac ystadegau sylfaenol eraill a gyfrifwyd gan ddefnyddio dadansoddiad ROC yn Nhabl Atodol S3.
Cymhwyswyd cromliniau ROC i naw prif amcangyfrif cydran yn seiliedig ar set ddata fertig yn cynnwys 342 o fodelau penglog homologaidd gwrywaidd.AUC: Arwynebedd o dan y gromlin ar 0.01% o arwyddocâd a ddefnyddir i wahaniaethu rhwng pob cyfuniad daearyddol a chyfuniadau cyfanswm eraill.Mae TPF yn wir gadarnhaol (gwahaniaethu effeithiol), mae FPF yn gadarnhaol ffug (gwahaniaethu annilys).
Mae dehongliad y gromlin ROC wedi'i grynhoi isod, gan ganolbwyntio'n unig ar y cydrannau a all wahaniaethu rhwng grwpiau cymhariaeth trwy gael CDU mawr neu gymharol fawr a lefel uchel o arwyddocâd gyda thebygolrwydd o dan 0.001.Mae cyfadeilad De Asia (Ffig. 2a), sy'n cynnwys samplau o India yn bennaf, yn wahanol iawn i samplau cymysg daearyddol eraill gan fod gan y gydran gyntaf (PC1) AUC sylweddol fwy (0.856) o gymharu â'r cydrannau eraill.Nodwedd o'r cyfadeilad Affricanaidd (Ffig. 2b) yw'r AUC cymharol fawr o PC2 (0.834).Dangosodd Awstro-Melanesiaid (Ffig. 2c) duedd debyg i Affricanwyr Is-Sahara trwy PC2 gydag AUC cymharol fwy (0.759).Mae Ewropeaid (Ffig. 2d) yn amlwg yn wahanol yn y cyfuniad o PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) a PC6 (AUC = 0.671), mae sampl Gogledd-ddwyrain Asia (Ffig. 2e) yn wahanol iawn i PC4, gyda chymharol yn fwy 0.714, ac mae'r gwahaniaeth o PC3 yn wan (AUC = 0.688).Nodwyd y grwpiau canlynol hefyd gyda gwerthoedd AUC is a lefelau arwyddocâd uwch: Canlyniadau ar gyfer PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) a PC1 (AUC = 0.649) yn dangos bod Americanwyr Brodorol (Ffig. 2f) gyda penodol nodweddion sy'n gysylltiedig â'r cydrannau hyn, roedd Southeast Asians (Ffig. 2g) yn gwahaniaethu ar draws PC3 (AUC = 0.660) a PC9 (AUC = 0.663), ond roedd y patrwm ar gyfer samplau o'r Dwyrain Canol (Ffig. 2h) (gan gynnwys Gogledd Affrica) yn cyfateb.O'i gymharu ag eraill nid oes llawer o wahaniaeth.
Yn y cam nesaf, i ddehongli fertigau cydberthynol iawn yn weledol, mae ardaloedd o'r wyneb â gwerthoedd llwyth uchel sy'n fwy na 0.45 wedi'u lliwio â gwybodaeth gydlynu X, Y, a Z, fel y dangosir yn Ffigur 3. Mae'r ardal goch yn dangos cydberthynas uchel â Cyfesurynnau echel X, sy'n cyfateb i'r cyfeiriad trawslin llorweddol.Mae cydberthynas fawr rhwng y rhanbarth gwyrdd a chyfesuryn fertigol yr echelin Y, ac mae'r rhanbarth glas tywyll yn cydberthyn yn fawr â chyfesuryn sagittal yr echel Z.Mae'r rhanbarth glas golau yn gysylltiedig â'r echelinau cyfesurynnol Y a'r echelinau cyfesurynnol Z;pinc – ardal gymysg sy'n gysylltiedig ag echelinau cyfesurynnau X a Z;melyn – ardal sy'n gysylltiedig â'r echelinau cyfesurynnol X ac Y;Mae'r ardal wen yn cynnwys yr echelin gyfesurynnol X, Y a Z a adlewyrchir.Felly, ar y trothwy gwerth llwyth hwn, mae PC 1 yn gysylltiedig yn bennaf ag arwyneb cyfan y benglog.Mae'r siâp penglog rhithwir 3 SD ar ochr arall yr echel gydran hon hefyd wedi'i ddarlunio yn y ffigur hwn, a chyflwynir delweddau warped yn Fideo Atodol S1 i gadarnhau'n weledol bod PC1 yn cynnwys ffactorau o faint penglog cyffredinol.
Mae dosbarthiad amlder sgoriau PC1 (cromlin ffit arferol), map lliw o wyneb y benglog yn cydberthyn yn fawr â fertigau PC1 (eglurhad o liwiau mewn perthynas â Maint ochrau dirgroes yr echelin hon yw 3 SD. Mae'r raddfa yn sffêr gwyrdd gyda diamedr o 50 mm.
Mae Ffigur 3 yn dangos plot dosbarthiad amledd (cromlin ffit arferol) o sgorau PC1 unigol wedi'u cyfrifo ar wahân ar gyfer 9 uned ddaearyddol.Yn ogystal ag amcangyfrifon cromlin ROC (Ffigur 2), mae amcangyfrifon De Asiaid i ryw raddau yn gwyro'n sylweddol i'r chwith oherwydd bod eu penglogau'n llai na rhai grwpiau rhanbarthol eraill.Fel y nodir yn Nhabl 1, mae'r De Asiaid hyn yn cynrychioli grwpiau ethnig yn India gan gynnwys Ynysoedd Andaman a Nicobar, Sri Lanka a Bangladesh.
Canfuwyd y cyfernod dimensiwn ar PC1.Arweiniodd darganfod rhanbarthau cydberthynol iawn a siapiau rhithwir at egluro ffactorau ffurf ar gyfer cydrannau heblaw PC1;fodd bynnag, nid yw ffactorau maint bob amser yn cael eu dileu'n llwyr.Fel y dangosir trwy gymharu cromliniau ROC (Ffigur 2), PC2 a PC4 oedd y rhai mwyaf gwahaniaethol, ac yna PC6 a PC7.Mae PC3 a PC9 yn effeithiol iawn o ran rhannu'r boblogaeth sampl yn unedau daearyddol.Felly, mae'r parau hyn o echelinau cydran yn darlunio plotiau gwasgariad o sgorau PC ac arwynebau lliw yn gydberthynol iawn â phob cydran, yn ogystal ag anffurfiadau siâp rhithwir gyda dimensiynau ochrau cyferbyn 3 SD (Ffig. 4, 5, 6).Mae cwmpas cragen amgrwm samplau o bob uned ddaearyddol a gynrychiolir yn y lleiniau hyn tua 90%, er bod rhywfaint o orgyffwrdd o fewn y clystyrau.Mae Tabl 3 yn rhoi esboniad o bob cydran PCA.
Plotiau gwasgariad o sgorau PC2 a PC4 ar gyfer unigolion cranial o naw uned ddaearyddol (uchaf) a phedair uned ddaearyddol (gwaelod), lleiniau o liw wyneb penglog o fertigau wedi'u cydberthyn yn fawr â phob PC (o'i gymharu â X, Y, Z).Esboniad lliw o'r echelinau: gweler y testun), ac anffurfiad y ffurf rithwir ar ochrau cyferbyn yr echelinau hyn yw 3 SD.Mae'r raddfa yn sffêr gwyrdd gyda diamedr o 50 mm.
Plotiau gwasgariad o sgoriau PC6 a PC7 ar gyfer unigolion cranial o naw uned ddaearyddol (uchaf) a dwy uned ddaearyddol (gwaelod), lleiniau lliw wyneb cranial ar gyfer fertigau wedi'u cydberthyn yn fawr â phob PC (o'i gymharu â X, Y, Z).Esboniad lliw o'r echelinau: gweler y testun), ac anffurfiad y ffurf rithwir ar ochrau cyferbyn yr echelinau hyn yw 3 SD.Mae'r raddfa yn sffêr gwyrdd gyda diamedr o 50 mm.
Plotiau gwasgariad o sgorau PC3 a PC9 ar gyfer unigolion cranial o naw uned ddaearyddol (uchaf) a thair uned ddaearyddol (gwaelod), a lleiniau lliw o wyneb y benglog (o'i gymharu ag echelinau X, Y, Z) o fertigau yn cydberthyn yn fawr â phob dehongliad lliw PC : cm.testun), yn ogystal ag anffurfiannau siâp rhithwir ar ochrau cyferbyn yr echelinau hyn gyda maint o 3 SD.Mae'r raddfa yn sffêr gwyrdd gyda diamedr o 50 mm.
Yn y graff sy'n dangos sgoriau PC2 a PC4 (Ffig. 4, Fideos Atodol S2, S3 yn dangos delweddau wedi'u dadffurfio), mae'r map lliw arwyneb hefyd yn cael ei arddangos pan osodir y trothwy gwerth llwyth yn uwch na 0.4, sy'n is nag yn PC1 oherwydd Mae gwerth PC2 cyfanswm y llwyth yn llai nag yn PC1.
Ymestyniad y llabedau blaen ac occipital i'r cyfeiriad sagittal ar hyd yr echel Z (glas tywyll) a'r llabed parietal i'r cyfeiriad coronaidd (coch) ar binc), echel Y yr occiput (gwyrdd) a'r echelin-Z o'r talcen (glas tywyll).Mae'r graff hwn yn dangos y sgorau ar gyfer pawb ledled y byd;fodd bynnag, pan fydd yr holl samplau sy'n cynnwys nifer fawr o grwpiau yn cael eu harddangos gyda'i gilydd ar yr un pryd, mae dehongli patrymau gwasgariad yn eithaf anodd oherwydd y gorgyffwrdd mawr;felly, o ddim ond pedair uned ddaearyddol fawr (hy, Affrica, Awstralasia-Melanesia, Ewrop, a Gogledd-ddwyrain Asia), mae samplau wedi'u gwasgaru o dan y graff gyda 3 SD anffurfiad cranial rhithwir o fewn yr ystod hon o sgoriau PC.Yn y ffigur, mae PC2 a PC4 yn barau o sgoriau.Mae Affricanwyr ac Austro-Melanesiaid yn gorgyffwrdd yn fwy ac yn cael eu dosbarthu tuag at yr ochr dde, tra bod Ewropeaid wedi'u gwasgaru tua'r chwith uchaf a Gogledd-ddwyrain Asiaid yn tueddu i glystyru tuag at y chwith isaf.Mae echel lorweddol PC2 yn dangos bod gan Felanesiaid Affricanaidd/Awstralia niwrocraniwm cymharol hwy na phobl eraill.Mae PC4, lle mae'r cyfuniadau Ewropeaidd a gogledd-ddwyrain Asia wedi'u gwahanu'n rhydd, yn gysylltiedig â maint a thafluniad cymharol yr esgyrn sygomatig a chyfuchlin ochrol y calvarium.Mae'r cynllun sgorio'n dangos bod gan Ewropeaid esgyrn gwenolaidd a sygomatig cymharol gul, gofod fossa tymhorol llai wedi'i gyfyngu gan y bwa sygomatig, asgwrn blaen fertigol uchel ac asgwrn occipital isel, gwastad, tra bod Asiaid Gogledd-ddwyrain Asia yn tueddu i gael esgyrn sygomatig ehangach a mwy amlwg. .Mae'r llabed blaen yn ar oledd, mae gwaelod yr asgwrn occipital yn cael ei godi.
Wrth ganolbwyntio ar PC6 a PC7 (Ffig. 5) (Fideos Atodol S4, S5 yn dangos delweddau anffurfiedig), mae'r plot lliw yn dangos trothwy gwerth llwyth sy'n fwy na 0.3, gan nodi bod PC6 yn gysylltiedig â morffoleg maxillary neu alfeolar (coch: echel X a gwyrdd).Echel Y), siâp asgwrn tymhorol (glas: echelinau Y a Z) a siâp asgwrn occipital (pinc: echelinau X a Z).Yn ogystal â lled talcen (coch: echel X), mae PC7 hefyd yn cydberthyn ag uchder yr alfeoli maxillary blaen (gwyrdd: echel Y) a siâp pen echel Z o amgylch y rhanbarth parietotemporal (glas tywyll).Ym mhanel uchaf Ffigur 5, dosberthir yr holl samplau daearyddol yn ôl sgoriau cydran PC6 a PC7.Oherwydd bod ROC yn nodi bod PC6 yn cynnwys nodweddion sy'n unigryw i Ewrop a PC7 yn cynrychioli nodweddion Brodorol America yn y dadansoddiad hwn, plotiwyd y ddau sampl rhanbarthol hyn yn ddetholus ar y pâr hwn o echelinau cydrannol.Mae Americanwyr Brodorol, er eu bod wedi'u cynnwys yn eang yn y sampl, wedi'u gwasgaru yn y gornel chwith uchaf;i'r gwrthwyneb, mae llawer o samplau Ewropeaidd yn tueddu i gael eu lleoli yn y gornel dde isaf.Mae'r pâr PC6 a PC7 yn cynrychioli'r broses alfeolaidd gul a niwrocraniwm cymharol eang o Ewropeaid, tra bod Americanwyr yn cael eu nodweddu gan dalcen cul, maxilla mwy, a phroses alfeolaidd ehangach a thalach.
Dangosodd dadansoddiad ROC fod PC3 a/neu PC9 yn gyffredin mewn poblogaethau De-ddwyrain a Gogledd-ddwyrain Asia.Yn unol â hynny, mae'r parau sgôr PC3 (wyneb uchaf gwyrdd ar yr echelin-y) a PC9 (wyneb gwyrdd isaf ar yr echelin-y) (Ffig. 6; Fideos Atodol S6, S7 yn darparu delweddau wedi'u morphed) yn adlewyrchu amrywiaeth Dwyrain Asiaid., sy'n cyferbynnu'n fawr â chyfrannau wyneb uchel Gogledd-ddwyrain Asiaid a siâp wyneb isel De-ddwyrain Asiaid.Heblaw am y nodweddion wyneb hyn, nodwedd arall o rai o Ogledd-ddwyrain Asiaid yw gogwydd lambda asgwrn yr occipital, tra bod gan rai o Dde-ddwyrain Asia sylfaen penglog cul.
Mae'r disgrifiad uchod o'r prif gydrannau a'r disgrifiad o PC5 a PC8 wedi'u hepgor oherwydd ni ddarganfuwyd unrhyw nodweddion rhanbarthol penodol ymhlith y naw prif uned ddaearyddol.Mae PC5 yn cyfeirio at faint y broses mastoid o asgwrn amser, ac mae PC8 yn adlewyrchu anghymesuredd siâp penglog cyffredinol, y ddau yn dangos amrywiadau cyfochrog rhwng y naw cyfuniad sampl daearyddol.
Yn ogystal â blotiau gwasgariad o sgorau PCA lefel unigol, rydym hefyd yn darparu plotiau gwasgariad o fodd grŵp ar gyfer cymhariaeth gyffredinol.I'r perwyl hwn, crëwyd model homoleg cranial cyfartalog o set ddata fertig o fodelau homoleg unigol o 148 o grwpiau ethnig.Dangosir lleiniau deunewidyn o'r setiau sgôr ar gyfer PC2 a PC4, PC6 a PC7, a PC3 a PC9 yn Ffigur Atodol S1, i gyd wedi'u cyfrifo fel y model penglog cyfartalog ar gyfer y sampl o 148 o unigolion.Yn y modd hwn, mae plotiau gwasgariad yn cuddio gwahaniaethau unigol o fewn pob grŵp, gan ganiatáu ar gyfer dehongliad cliriach o debygrwydd penglog oherwydd dosraniadau rhanbarthol sylfaenol, lle mae patrymau yn cyfateb i'r rhai a ddarlunnir mewn lleiniau unigol â llai o orgyffwrdd.Mae Ffigur Atodol S2 yn dangos y model cymedrig cyffredinol ar gyfer pob uned ddaearyddol.
Yn ogystal â PC1, a oedd yn gysylltiedig â maint cyffredinol (Tabl Atodol S2), archwiliwyd perthnasoedd allometrig rhwng maint cyffredinol a siâp penglog gan ddefnyddio dimensiynau centroid a setiau o amcangyfrifon PCA o ddata annormal.Dangosir cyfernodau allometrig, gwerthoedd cyson, gwerthoedd t, a gwerthoedd P yn y prawf arwyddocâd yn Nhabl 4. Ni ddarganfuwyd unrhyw gydrannau patrwm allometrig arwyddocaol sy'n gysylltiedig â maint cyffredinol y benglog mewn unrhyw morffoleg cranial ar y lefel P <0.05.
Oherwydd y gall rhai ffactorau maint gael eu cynnwys mewn amcangyfrifon PC yn seiliedig ar setiau data annormal, fe wnaethom archwilio ymhellach y duedd allometrig rhwng maint centroid a sgorau PC a gyfrifwyd gan ddefnyddio setiau data wedi'u normaleiddio yn ôl maint centroid (cyflwynir canlyniadau PCA a setiau sgôr yn Nhablau Atodol S6 )., C7).Mae Tabl 4 yn dangos canlyniadau'r dadansoddiad allometrig.Felly, canfuwyd tueddiadau allometrig sylweddol ar y lefel 1% yn PC6 ac ar y lefel 5% yn PC10.Mae Ffigur 7 yn dangos llethrau atchweliad y perthnasoedd log-llinol hyn rhwng sgorau PC a maint centroid gyda dymis (±3 SD) ar ddau ben y maint centroid log.Y sgôr PC6 yw cymhareb uchder a lled cymharol y benglog.Wrth i faint y benglog gynyddu, mae'r benglog a'r wyneb yn dod yn uwch, ac mae'r talcen, socedi llygaid a ffroenau yn tueddu i fod yn agosach at ei gilydd yn ochrol.Mae patrwm gwasgariad sampl yn awgrymu bod y gyfran hon i'w chael yn nodweddiadol yng Ngogledd-ddwyrain Asia ac Americanwyr Brodorol.At hynny, mae PC10 yn dangos tueddiad tuag at ostyngiad cymesurol mewn lled wyneb canol waeth beth fo'r rhanbarth daearyddol.
Ar gyfer y perthnasoedd allometrig sylweddol a restrir yn y tabl, llethr yr atchweliad log-llinol rhwng cyfran PC y gydran siâp (a geir o'r data normaleiddio) a'r maint centroid, mae gan yr anffurfiad siâp rhithwir faint o 3 SD ar y ochr arall y llinell o 4.
Mae'r patrwm canlynol o newidiadau mewn morffoleg creuanol wedi'i ddangos trwy ddadansoddi setiau data o fodelau arwyneb 3D homologaidd.Mae cydran gyntaf PCA yn ymwneud â maint cyffredinol y benglog.Credir ers tro bod penglogau llai De Asia, gan gynnwys sbesimenau o India, Sri Lanka ac Ynysoedd Andaman, Bangladesh, oherwydd eu maint corff llai, yn gyson â rheol ecoddaearyddol Bergmann neu reol ynys613,5,16,25, 27,62.Mae'r cyntaf yn ymwneud â thymheredd, ac mae'r ail yn dibynnu ar y gofod sydd ar gael ac adnoddau bwyd y gilfach ecolegol.Ymhlith y cydrannau siâp, y newid mwyaf yw cymhareb hyd a lled y gladdgell cranial.Mae'r nodwedd hon, a ddynodwyd yn PC2, yn disgrifio'r berthynas agos rhwng penglogau cyfrannol hirfaith Awstro-Melanesiaid ac Affricanwyr, yn ogystal â gwahaniaethau oddi wrth benglogau sfferig rhai o Ewropeaid a Gogledd-ddwyrain Asia.Mae'r nodweddion hyn wedi'u hadrodd mewn llawer o astudiaethau blaenorol yn seiliedig ar fesuriadau llinol syml37,63,64.Ar ben hynny, mae'r nodwedd hon yn gysylltiedig â brachycephaly mewn pobl nad ydynt yn Affrica, sydd wedi'i drafod ers amser maith mewn astudiaethau anthropometrig ac osteometrig.Y brif ddamcaniaeth y tu ôl i'r esboniad hwn yw bod llai o fastigiad, fel teneuo'r cyhyr temporalis, yn lleihau'r pwysau ar groen y pen allanol5,8,9,10,11,12,13.Mae rhagdybiaeth arall yn ymwneud ag addasu i hinsoddau oer trwy leihau arwynebedd wyneb y pen, sy'n awgrymu bod penglog mwy sfferig yn lleihau arwynebedd arwyneb yn well na siâp sfferig, yn ôl rheolau Allen16,17,25.Yn seiliedig ar ganlyniadau'r astudiaeth gyfredol, dim ond ar sail croes-gydberthynas segmentau cranial y gellir asesu'r rhagdybiaethau hyn.I grynhoi, nid yw ein canlyniadau PCA yn cefnogi'n llawn y rhagdybiaeth bod amodau cnoi yn dylanwadu'n sylweddol ar gymhareb hyd cranial, gan nad oedd cysylltiad arwyddocaol rhwng llwytho PC2 (cydran hir / brachycephalic) â chyfrannau wyneb (gan gynnwys dimensiynau maxillary cymharol).a gofod cymharol y fossa tymhorol (gan adlewyrchu cyfaint y cyhyr temporalis).Ni ddadansoddodd ein hastudiaeth bresennol y berthynas rhwng siâp penglog ac amodau amgylcheddol daearegol megis tymheredd;fodd bynnag, efallai y byddai'n werth ystyried esboniad sy'n seiliedig ar reol Allen fel rhagdybiaeth ymgeisydd i egluro brachycephalon mewn rhanbarthau hinsawdd oer.
Yna canfuwyd amrywiad sylweddol yn PC4, sy'n awgrymu bod gan Ogledd-ddwyrain Asianiaid esgyrn sygomatig mawr, amlwg ar yr esgyrn macila a sygomatig.Mae'r canfyddiad hwn yn gyson â nodwedd benodol adnabyddus o Siberiaid, y credir eu bod wedi addasu i hinsoddau eithriadol o oer trwy symud yr esgyrn sygomatig ymlaen, gan arwain at gyfaint cynyddol y sinysau ac wyneb mwy gwastad 65 .Canfyddiad newydd o'n model homologaidd yw bod clwy'r boch mewn Ewropeaid yn gysylltiedig â llai o oleddf blaen, yn ogystal ag esgyrn occipital gwastad a chul a cheugredd gwegil.Mewn cyferbyniad, mae Gogledd-ddwyrain Asiaid yn dueddol o fod â thalcen ar oleddf a rhanbarthau occipital uwch.Mae astudiaethau o'r asgwrn occipital gan ddefnyddio dulliau morffometrig geometrig35 wedi dangos bod gan benglogau Asiaidd ac Ewropeaidd gromlin wenffol fwy gwastad a safle is o'r occiput o gymharu ag Affricaniaid.Fodd bynnag, dangosodd ein plotiau gwasgariad o barau PC2 a PC4 a PC3 a PC9 fwy o amrywiad mewn Asiaid, tra bod Ewropeaid yn cael eu nodweddu gan waelod gwastad yr occiput ac occiput is.Gall anghysondebau mewn nodweddion Asiaidd rhwng astudiaethau fod oherwydd gwahaniaethau yn y samplau ethnig a ddefnyddiwyd, wrth i ni samplu nifer fawr o grwpiau ethnig o sbectrwm eang o Ogledd-ddwyrain a De-ddwyrain Asia.Mae newidiadau yn siâp yr asgwrn occipital yn aml yn gysylltiedig â datblygiad cyhyrau.Fodd bynnag, nid yw'r esboniad addasol hwn yn cyfrif am y gydberthynas rhwng siâp talcen a siâp occiput, a ddangoswyd yn yr astudiaeth hon ond mae'n annhebygol o fod wedi'i ddangos yn llawn.Yn hyn o beth, mae'n werth ystyried y berthynas rhwng cydbwysedd pwysau'r corff a chanol y disgyrchiant neu gyffordd ceg y groth (foramen magnum) neu ffactorau eraill.
Mae cydran bwysig arall sy'n amrywio'n fawr yn ymwneud â datblygiad y cyfarpar masticatory, a gynrychiolir gan y fossae maxillary a temporal, a ddisgrifir gan gyfuniad o sgoriau PC6, PC7 a PC4.Mae'r gostyngiadau amlwg hyn mewn segmentau cranial yn nodweddu unigolion Ewropeaidd yn fwy nag unrhyw grŵp daearyddol arall.Dehonglwyd y nodwedd hon o ganlyniad i lai o sefydlogrwydd morffoleg yr wyneb oherwydd datblygiad cynnar technegau amaethyddol a pharatoi bwyd, a oedd yn ei dro yn lleihau'r llwyth mecanyddol ar y cyfarpar masticatory heb gyfarpar masticatory pwerus9,12,28,66.Yn ôl y rhagdybiaeth swyddogaeth masticatory, 28 cyd-fynd â hyn mae newid yn ystwythder sylfaen y benglog i ongl cranial mwy acíwt a tho cranial mwy sfferig.O'r safbwynt hwn, mae poblogaethau amaethyddol yn dueddol o fod â wynebau cryno, llai o ymwthiad o'r mandible, a meninges mwy crwn.Felly, gellir esbonio'r anffurfiad hwn gan amlinelliad cyffredinol siâp ochrol penglog Ewropeaid gyda llai o organau masticatory.Fodd bynnag, yn ôl yr astudiaeth hon, mae'r dehongliad hwn yn gymhleth oherwydd bod arwyddocâd swyddogaethol y berthynas forffolegol rhwng y niwrocraniwm globose a datblygiad y cyfarpar masticatory yn llai derbyniol, fel yr ystyriwyd mewn dehongliadau blaenorol o PC2.
Mae'r gwahaniaethau rhwng Gogledd-ddwyrain Asiaid a De-ddwyrain Asia yn cael eu dangos gan y cyferbyniad rhwng wyneb tal ag asgwrn occipital ar oledd ac wyneb byr gyda gwaelod penglog cul, fel y dangosir yn PC3 a PC9.Oherwydd diffyg data geoecolegol, dim ond esboniad cyfyngedig y mae ein hastudiaeth yn ei roi am y canfyddiad hwn.Esboniad posibl yw addasu i hinsawdd neu amodau maethol gwahanol.Yn ogystal ag addasu ecolegol, ystyriwyd gwahaniaethau lleol yn hanes poblogaethau Gogledd-ddwyrain a De-ddwyrain Asia hefyd.Er enghraifft, yn nwyrain Ewrasia, mae model dwy haen wedi'i ddamcaniaethu i ddeall gwasgariad bodau dynol anatomegol fodern (AMH) yn seiliedig ar ddata morffometrig cranial67,68.Yn ôl y model hwn, roedd gan yr “haen gyntaf”, hynny yw, y grwpiau gwreiddiol o wladychwyr AMH Pleistosenaidd Diweddar, ddisgyniad uniongyrchol fwy neu lai oddi wrth drigolion brodorol y rhanbarth, fel yr Austro-Melanesians modern (t. haen gyntaf)., ac yn ddiweddarach gwelwyd cymysgedd ar raddfa fawr o bobloedd amaethyddol gogleddol gyda nodweddion gogledd-ddwyrain Asia (ail haen) i'r rhanbarth (tua 4,000 o flynyddoedd yn ôl).Bydd angen mapio llif genynnau gan ddefnyddio model “dwy haen” i ddeall siâp cranial De-ddwyrain Asia, o ystyried y gall siâp cranial De-ddwyrain Asia ddibynnu'n rhannol ar etifeddiaeth enetig lefel gyntaf leol.
Trwy asesu tebygrwydd cranial gan ddefnyddio unedau daearyddol wedi'u mapio gan ddefnyddio modelau homologaidd, gallwn gasglu hanes poblogaeth sylfaenol AMF mewn senarios y tu allan i Affrica.Mae llawer o wahanol fodelau “allan o Affrica” wedi'u cynnig i esbonio dosbarthiad AMF yn seiliedig ar ddata ysgerbydol a genomig.O’r rhain, mae astudiaethau diweddar yn awgrymu bod gwladychu AMH mewn ardaloedd y tu allan i Affrica wedi dechrau tua 177,000 o flynyddoedd yn ôl69,70.Fodd bynnag, mae dosbarthiad pellter hir AMF yn Ewrasia yn ystod y cyfnod hwn yn parhau i fod yn ansicr, gan fod cynefinoedd y ffosilau cynnar hyn yn gyfyngedig i'r Dwyrain Canol a Môr y Canoldir ger Affrica.Yr achos symlaf yw un anheddiad ar hyd llwybr mudo o Affrica i Ewrasia, gan osgoi rhwystrau daearyddol fel yr Himalayas.Mae model arall yn awgrymu tonnau lluosog o fudo, gyda'r cyntaf ohonynt yn ymledu o Affrica ar hyd arfordir Cefnfor India i Dde-ddwyrain Asia ac Awstralia, ac yna'n ymledu i ogledd Ewrasia.Mae'r rhan fwyaf o'r astudiaethau hyn yn cadarnhau bod AMF wedi lledaenu ymhell y tu hwnt i Affrica tua 60,000 o flynyddoedd yn ôl.Yn hyn o beth, mae'r samplau Awstralasia-Melanesaidd (gan gynnwys Papua) yn dangos mwy o debygrwydd i samplau Affricanaidd nag i unrhyw gyfres ddaearyddol arall wrth ddadansoddi prif gydrannau modelau homoleg.Mae'r canfyddiad hwn yn cefnogi'r ddamcaniaeth bod y grwpiau dosbarthu AMF cyntaf ar hyd ymyl ddeheuol Ewrasia wedi codi'n uniongyrchol yn Affrica22,68 heb newidiadau morffolegol sylweddol mewn ymateb i hinsoddau penodol neu amodau arwyddocaol eraill.
O ran twf allometrig, dangosodd dadansoddiad gan ddefnyddio cydrannau siâp sy'n deillio o set ddata wahanol wedi'i normaleiddio yn ôl maint centroid duedd allometrig sylweddol yn PC6 a PC10.Mae'r ddwy gydran yn gysylltiedig â siâp y talcen a rhannau o'r wyneb, sy'n dod yn gulach wrth i faint y benglog gynyddu.Mae pobl o Ogledd-ddwyrain Asia ac Americanwyr yn dueddol o fod â'r nodwedd hon ac mae ganddyn nhw benglogau cymharol fawr.Mae'r canfyddiad hwn yn gwrth-ddweud patrymau allometrig a adroddwyd yn flaenorol lle mae gan ymennydd mwy o faint llabedau blaen cymharol ehangach yn y rhanbarth “cap Broca”, fel y'i gelwir, gan arwain at fwy o led llabed blaen34.Eglurir y gwahaniaethau hyn gan wahaniaethau mewn setiau sampl;Dadansoddodd ein hastudiaeth batrymau allometrig o faint cranial cyffredinol gan ddefnyddio poblogaethau modern, ac mae astudiaethau cymharol yn mynd i'r afael â thueddiadau hirdymor mewn esblygiad dynol sy'n gysylltiedig â maint yr ymennydd.
O ran allometreg wyneb, canfu un astudiaeth a ddefnyddiodd ddata biometrig78 y gallai fod ychydig o gydberthynas rhwng siâp a maint yr wyneb, tra bod ein hastudiaeth wedi canfod bod penglogau mwy yn tueddu i fod yn gysylltiedig ag wynebau talach a chulach.Fodd bynnag, mae cysondeb data biometrig yn aneglur;Mae profion atchweliad sy'n cymharu allometreg ontogenetig ac allometreg statig yn dangos canlyniadau gwahanol.Adroddwyd hefyd am duedd allometrig tuag at siâp penglog sfferig oherwydd uchder uwch;fodd bynnag, ni wnaethom ddadansoddi data uchder.Mae ein hastudiaeth yn dangos nad oes unrhyw ddata allometrig sy'n dangos cydberthynas rhwng cyfrannau crwn cranial a maint cranial cyffredinol fel y cyfryw.
Er nad yw ein hastudiaeth gyfredol yn delio â data ar newidynnau anghynhenid a gynrychiolir gan hinsawdd neu amodau dietegol sy'n debygol o ddylanwadu ar forffoleg cranial, bydd y set ddata fawr o fodelau arwyneb cranial 3D homologaidd a ddefnyddir yn yr astudiaeth hon yn helpu i werthuso amrywiad morffolegol ffenotypig cydberthynol.Ffactorau amgylcheddol megis diet, hinsawdd a chyflyrau maeth, yn ogystal â grymoedd niwtral megis mudo, llif genynnau a drifft genetig.
Roedd yr astudiaeth hon yn cynnwys 342 o sbesimenau o benglogau gwrywaidd a gasglwyd o 148 o boblogaethau mewn 9 uned ddaearyddol (Tabl 1).Mae'r rhan fwyaf o grwpiau yn sbesimenau brodorol yn ddaearyddol, tra bod rhai grwpiau yn Affrica, Gogledd-ddwyrain / De-ddwyrain Asia ac America (a restrir mewn italig) wedi'u diffinio'n ethnig.Dewiswyd llawer o sbesimenau cranial o'r gronfa ddata mesur cranial yn ôl diffiniad mesur cranial Martin a ddarparwyd gan Tsunehiko Hanihara.Dewiswyd penglogau gwrywaidd cynrychioliadol o bob grŵp ethnig yn y byd.Er mwyn nodi aelodau o bob grŵp, fe wnaethom gyfrifo pellteroedd Ewclidaidd yn seiliedig ar 37 mesur cranial o gymedr y grŵp ar gyfer pob unigolyn sy'n perthyn i'r grŵp hwnnw.Yn y rhan fwyaf o achosion, dewisom yr 1-4 sampl gyda'r pellter lleiaf o'r cymedr (Tabl Atodol S4).Ar gyfer y grwpiau hyn, dewiswyd rhai samplau ar hap os nad oeddent wedi'u rhestru yng nghronfa ddata mesur Hahara.
Er mwyn cymharu'n ystadegol, cafodd y 148 o samplau poblogaeth eu grwpio yn unedau daearyddol mawr, fel y dangosir yn Nhabl 1. Dim ond samplau o'r rhanbarth Is-Sahara yw'r grŵp “Affricanaidd”.Cynhwyswyd sbesimenau o Ogledd Affrica yn y “Dwyrain Canol” ynghyd â sbesimenau o Orllewin Asia ag amodau tebyg.Mae grŵp Gogledd-ddwyrain Asia yn cynnwys pobl o dras nad ydynt yn Ewropeaidd yn unig, ac mae'r grŵp Americanaidd yn cynnwys Americanwyr Brodorol yn unig.Yn benodol, dosberthir y grŵp hwn dros ardal helaeth o gyfandiroedd Gogledd a De America, mewn amrywiaeth eang o amgylcheddau.Fodd bynnag, rydym yn ystyried sampl UDA o fewn yr uned ddaearyddol sengl hon, o ystyried hanes demograffig Americanwyr Brodorol yr ystyrir eu bod o darddiad Gogledd-ddwyrain Asia, waeth beth fo'r ymfudo lluosog 80 .
Fe wnaethom recordio data arwyneb 3D o'r sbesimenau penglog cyferbyniol hyn gan ddefnyddio sganiwr 3D cydraniad uchel (EinScan Pro by Shining 3D Co Ltd, cydraniad lleiaf: 0.5 mm, https://www.shining3d.com/) ac yna cynhyrchu rhwyll.Mae'r model rhwyll yn cynnwys tua 200,000-400,000 o fertigau, a defnyddir y feddalwedd sydd wedi'i chynnwys i lenwi tyllau ac ymylon llyfn.
Yn y cam cyntaf, defnyddiwyd data sgan o unrhyw benglog i greu model penglog rhwyll un-templed yn cynnwys 4485 fertig (8728 o wynebau polygonal).Tynnwyd gwaelod rhanbarth y benglog, sy'n cynnwys yr asgwrn sphenoid, asgwrn tymhestlog petrous, daflod, alfeoli maxillary, a dannedd, o'r model rhwyll templed.Y rheswm yw bod y strwythurau hyn weithiau'n anghyflawn neu'n anodd eu cwblhau oherwydd rhannau miniog tenau neu denau fel arwynebau pterygoid a phrosesau styloid, traul dannedd a / neu set anghyson o ddannedd.Ni echdorwyd sylfaen y benglog o amgylch magnum y foramen, gan gynnwys y gwaelod, oherwydd mae hwn yn lleoliad anatomegol bwysig ar gyfer lleoliad y cymalau serfigol a rhaid asesu uchder y benglog.Defnyddiwch gylchoedd drych i ffurfio templed sy'n gymesur ar y ddwy ochr.Perfformio meshing isotropig i drosi siapiau polygonal i fod mor hafalochrog â phosibl.
Nesaf, neilltuwyd 56 tirnodau i fertigau cyfatebol anatomegol y model templed gan ddefnyddio meddalwedd HBM-Rugle.Mae gosodiadau tirnod yn sicrhau cywirdeb a sefydlogrwydd lleoli tirnod ac yn sicrhau homoleg y lleoliadau hyn yn y model homoleg a gynhyrchir.Gellir eu nodi ar sail eu nodweddion penodol, fel y dangosir yn Nhabl Atodol S5 a Ffigur Atodol S3.Yn ôl diffiniad Bookstein81, mae'r rhan fwyaf o'r tirnodau hyn yn dirnodau Math I sydd wedi'u lleoli ar groesffordd tri strwythur, ac mae rhai yn dirnodau Math II gyda phwyntiau crymedd mwyaf.Trosglwyddwyd llawer o dirnodau o bwyntiau a ddiffiniwyd ar gyfer mesuriadau cranial llinol yn niffiniad Martin 36. Diffiniwyd yr un tirnodau 56 ar gyfer modelau wedi'u sganio o 342 o sbesimenau penglog, a neilltuwyd â llaw i fertigau cyfatebol anatomegol i gynhyrchu modelau homoleg mwy cywir yn yr adran nesaf.
Diffiniwyd system cydlynu pen-ganolog i ddisgrifio'r data sgan a'r templed, fel y dangosir yn Ffigur Atodol S4.Plân llorweddol Frankfurt yw'r awyren XZ sy'n mynd trwy bwynt uchaf (diffiniad Martin: rhan) o ymyl uwch y camlesi clywedol allanol chwith a dde a phwynt isaf (diffiniad Martin: orbit) ymyl isaf yr orbit chwith ..Echel X yw'r llinell sy'n cysylltu'r ochr chwith a'r ochr dde, ac X+ yw'r ochr dde.Mae'r awyren YZ yn mynd trwy ganol y rhannau chwith a dde a gwraidd y trwyn: Y+ i fyny, Z+ ymlaen.Mae'r pwynt cyfeirio (tarddiad: cyfesuryn sero) wedi'i osod ar groesffordd yr awyren YZ (midplane), awyren XZ (plane Frankfort) ac awyren XY (plân coronaidd).
Fe wnaethom ddefnyddio meddalwedd HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) i greu model rhwyll homologaidd trwy berfformio gosod templed gan ddefnyddio 56 pwynt tirnod (ochr chwith Ffigur 1).Yr enw ar y gydran feddalwedd graidd, a ddatblygwyd yn wreiddiol gan y Ganolfan Ymchwil Dynol Ddigidol yn y Sefydliad Gwyddoniaeth a Thechnoleg Ddiwydiannol Uwch yn Japan, yw HBM ac mae ganddi swyddogaethau ar gyfer gosod templedi gan ddefnyddio tirnodau a chreu modelau rhwyll mân gan ddefnyddio arwynebau rhaniad82.Ychwanegodd y fersiwn meddalwedd dilynol (mHBM) 83 nodwedd ar gyfer gosod patrwm heb dirnodau i wella perfformiad gosod.Mae HBM-Rugle yn cyfuno meddalwedd mHBM gyda nodweddion ychwanegol hawdd eu defnyddio gan gynnwys addasu systemau cydlynu a newid maint data mewnbwn.Mae dibynadwyedd cywirdeb gosod meddalwedd wedi'i gadarnhau mewn nifer o astudiaethau52,54,55,56,57,58,59,60.
Wrth osod templed HBM-Rugle gan ddefnyddio tirnodau, arosodir model rhwyll y templed ar y data sgan targed trwy gofrestriad anhyblyg yn seiliedig ar dechnoleg ICP (gan leihau swm y pellteroedd rhwng y tirnodau sy'n cyfateb i'r templed a'r data sgan targed), a yna trwy anffurfiad anhyblyg o'r rhwyll yn addasu'r templed i'r data sgan targed.Ailadroddwyd y broses ffitio hon dair gwaith gan ddefnyddio gwahanol werthoedd y ddau baramedr gosod i wella cywirdeb y ffitiad.Mae un o'r paramedrau hyn yn cyfyngu ar y pellter rhwng y model grid templed a'r data sgan targed, ac mae'r llall yn cosbi'r pellter rhwng tirnodau templed a thirnodau targed.Yna isrannwyd y model rhwyll templed anffurfiedig gan ddefnyddio'r algorithm isrannu arwyneb cylchol 82 i greu model rhwyll mwy mireinio yn cynnwys fertigau 17,709 (34,928 polygonau).Yn olaf, mae'r model grid templed rhanedig yn addas i'r data sgan targed i gynhyrchu model homoleg.Gan fod y lleoliadau tirnod ychydig yn wahanol i'r rhai yn y data sgan targed, cafodd y model homoleg ei fireinio i'w disgrifio gan ddefnyddio'r system cydlynu cyfeiriadedd pen a ddisgrifiwyd yn yr adran flaenorol.Y pellter cyfartalog rhwng tirnodau model homologaidd cyfatebol a data sgan targed ym mhob sampl oedd <0.01 mm.Wedi'i gyfrifo gan ddefnyddio'r swyddogaeth HBM-Rugle, y pellter cyfartalog rhwng pwyntiau data model homoleg a data sgan targed oedd 0.322 mm (Tabl Atodol S2).
Er mwyn egluro newidiadau mewn morffoleg creuanol, dadansoddwyd 17,709 fertig (53,127 o gyfesurynnau XYZ) o'r holl fodelau homologaidd yn ôl dadansoddiad prif gydrannau (PCA) gan ddefnyddio meddalwedd HBS a grëwyd gan y Ganolfan Gwyddoniaeth Ddynol Ddigidol yn y Sefydliad Gwyddoniaeth a Thechnoleg Ddiwydiannol Uwch., Japan (deliwr dosbarthu: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/).Yna fe wnaethom geisio cymhwyso PCA i'r set ddata annormal a normaleiddio'r set ddata yn ôl maint centroid.Felly, gall PCA sy'n seiliedig ar ddata ansafonol nodweddu siâp cranial y naw uned ddaearyddol yn gliriach a hwyluso dehongliad cydrannau na PCA gan ddefnyddio data safonol.
Mae'r erthygl hon yn cyflwyno nifer y prif gydrannau a ganfuwyd gyda chyfraniad o fwy nag 1% o gyfanswm yr amrywiant.Er mwyn pennu'r prif gydrannau sydd fwyaf effeithiol wrth wahaniaethu rhwng grwpiau ar draws unedau daearyddol mawr, cymhwyswyd dadansoddiad nodwedd gweithredu derbynnydd (ROC) i sgorau'r prif gydrannau (PC) gyda chyfraniad o fwy na 2% 84 .Mae'r dadansoddiad hwn yn cynhyrchu cromlin tebygolrwydd ar gyfer pob cydran PCA i wella perfformiad dosbarthu a chymharu plotiau rhwng grwpiau daearyddol yn gywir.Gellir asesu graddau'r pŵer gwahaniaethol gan yr ardal o dan y gromlin (AUC), lle mae cydrannau PCA â gwerthoedd mwy yn gallu gwahaniaethu'n well rhwng grwpiau.Yna cynhaliwyd prawf chi-sgwâr i asesu lefel yr arwyddocâd.Perfformiwyd dadansoddiad ROC yn Microsoft Excel gan ddefnyddio meddalwedd Bell Curve for Excel (fersiwn 3.21).
Er mwyn delweddu gwahaniaethau daearyddol mewn morffoleg creuanol, crëwyd plotiau gwasgariad gan ddefnyddio sgorau PC a oedd yn gwahaniaethu rhwng grwpiau ac unedau daearyddol mawr yn fwyaf effeithiol.I ddehongli'r prif gydrannau, defnyddiwch fap lliw i ddelweddu fertigau model sy'n cydberthyn yn fawr â phrif gydrannau.Yn ogystal, cyfrifwyd cynrychioliadau rhithwir o echelinau pennau'r prif gydran a leolir ar ±3 gwyriad safonol (SD) o'r prif sgorau cydran a'u cyflwyno yn y fideo atodol.
Defnyddiwyd allometreg i bennu'r berthynas rhwng siâp penglog a ffactorau maint a aseswyd yn y dadansoddiad PCA.Mae'r dadansoddiad yn ddilys ar gyfer prif gydrannau gyda chyfraniadau >1%.Un cyfyngiad ar y PCA hwn yw na all cydrannau siâp nodi siâp yn unigol oherwydd nad yw'r set ddata nad yw'n cael ei normaleiddio yn dileu'r holl ffactorau dimensiwn.Yn ogystal â defnyddio setiau data heb eu normaleiddio, fe wnaethom hefyd ddadansoddi tueddiadau allometrig gan ddefnyddio setiau ffracsiynau PC yn seiliedig ar ddata maint centroid normal wedi'i gymhwyso i brif gydrannau gyda chyfraniadau >1%.
Profwyd tueddiadau allometrig gan ddefnyddio'r hafaliad Y = aXb 85 lle mae Y yn siâp neu'r gyfran o gydran siâp, X yw'r maint centroid (Tabl Atodol S2), mae a yn werth cyson, a b yw'r cyfernod allometrig.Yn y bôn, mae'r dull hwn yn cyflwyno astudiaethau twf allometrig i forffometry geometrig78,86.Trawsffurfiad logarithmig y fformiwla hon yw: log Y = b × log X + log a.Cymhwyswyd dadansoddiad atchwel gan ddefnyddio'r dull sgwariau lleiaf i gyfrifo a a b.Pan fydd Y (maint centroid) ac X (sgoriau PC) yn cael eu trawsnewid yn logarithmig, rhaid i'r gwerthoedd hyn fod yn gadarnhaol;fodd bynnag, mae'r set o amcangyfrifon ar gyfer X yn cynnwys gwerthoedd negyddol.Fel datrysiad, fe wnaethom ychwanegu talgrynnu at werth absoliwt y ffracsiwn lleiaf plws 1 ar gyfer pob ffracsiwn ym mhob cydran a chymhwyso trawsffurfiad logarithmig i bob ffracsiynau positif wedi'u trosi.Aseswyd arwyddocâd cyfernodau allometrig gan ddefnyddio prawf t Myfyriwr dwy gynffon.Perfformiwyd y cyfrifiadau ystadegol hyn i brofi twf allometrig gan ddefnyddio meddalwedd Bell Curves in Excel (fersiwn 3.21).
Wolpoff, MH Effeithiau hinsoddol ar ffroenau'r sgerbwd.Oes.J. Phys.Dynoliaeth.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, siâp pen KL a straen hinsawdd.Oes.J. Phys.Dynoliaeth.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Amser post: Ebrill-02-2024