Diolch am ymweld â Nature.com. Mae gan y fersiwn o borwr rydych chi'n ei ddefnyddio gefnogaeth CSS gyfyngedig. I gael y canlyniadau gorau, rydym yn argymell defnyddio fersiwn newydd o'ch porwr (neu ddiffodd y modd cydnawsedd yn Internet Explorer). Yn y cyfamser, er mwyn sicrhau cefnogaeth barhaus, rydym yn dangos y wefan heb steilio na JavaScript.
Asesodd yr astudiaeth hon amrywiaeth ranbarthol mewn morffoleg cranial dynol gan ddefnyddio model homologi geometrig yn seiliedig ar ddata sgan o 148 o grwpiau ethnig ledled y byd. Mae'r dull hwn yn defnyddio technoleg ffitio templed i gynhyrchu rhwyllau homologaidd trwy berfformio trawsffurfiadau anhyblyg gan ddefnyddio algorithm pwynt agosaf iterus. Trwy gymhwyso dadansoddiad cydrannau prif i'r 342 o fodelau homologaidd a ddewiswyd, canfuwyd y newid mwyaf mewn maint cyffredinol a'i gadarnhau'n glir ar gyfer penglog fach o Dde Asia. Yr ail wahaniaeth mwyaf yw'r gymhareb hyd i led y niwrocraniwm, gan ddangos y cyferbyniad rhwng penglogau hirgul Affricanwyr a phenglogau amgrwm Gogledd-ddwyrain Asiaidd. Mae'n werth nodi nad oes gan y cynhwysyn hwn fawr ddim i'w wneud â chyfuchlinio wyneb. Cadarnhawyd nodweddion wyneb adnabyddus fel bochau ymwthiol mewn Gogledd-ddwyrain Asiaidd ac esgyrn maxillary cryno mewn Ewropeaid. Mae'r newidiadau wyneb hyn yn gysylltiedig yn agos â chyfuchlin y benglog, yn enwedig graddfa gogwydd yr esgyrn blaen ac occipital. Canfuwyd patrymau allometrig mewn cyfrannau wyneb o'i gymharu â maint cyffredinol y benglog; Mewn penglogau mwy mae amlinelliadau'r wyneb yn tueddu i fod yn hirach ac yn gulach, fel y dangoswyd mewn llawer o Americanwyr Brodorol a Gogledd-ddwyrain Asiaidd. Er nad oedd ein hastudiaeth yn cynnwys data ar newidynnau amgylcheddol a allai ddylanwadu ar forffoleg y cranial, megis hinsawdd neu amodau dietegol, bydd set ddata fawr o batrymau cranial homologaidd yn ddefnyddiol wrth chwilio am wahanol esboniadau ar gyfer nodweddion ffenoteip ysgerbydol.
Mae gwahaniaethau daearyddol yn siâp penglog dynol wedi cael eu hastudio ers amser maith. Mae llawer o ymchwilwyr wedi asesu amrywiaeth addasiad amgylcheddol a/neu ddetholiad naturiol, yn enwedig ffactorau hinsoddol1,2,3,4,5,6,7 neu swyddogaeth cnoi yn dibynnu ar amodau maethol5,8,9,10, 11,12. 13. . Yn ogystal, mae rhai astudiaethau wedi canolbwyntio ar effeithiau tagfeydd, drifft genetig, llif genynnau, neu brosesau esblygiadol stocastig a achosir gan dreigladau genynnau niwtral14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Er enghraifft, mae siâp sfferig cromen cranial lletach a byrrach wedi'i egluro fel addasiad i bwysau dethol yn ôl rheol Allen24, sy'n rhagdybio bod mamaliaid yn lleihau colli gwres trwy leihau arwynebedd y corff o'i gymharu â chyfaint2,4,16,17,25. Yn ogystal, mae rhai astudiaethau gan ddefnyddio rheol Bergmann26 wedi egluro'r berthynas rhwng maint y benglog a thymheredd3,5,16,25,27, gan awgrymu bod y maint cyffredinol yn tueddu i fod yn fwy mewn rhanbarthau oerach i atal colli gwres. Mae dylanwad mecanistig straen cnoi ar batrwm twf cromen y benglog ac esgyrn yr wyneb wedi'i drafod mewn perthynas ag amodau dietegol sy'n deillio o ddiwylliant coginio neu wahaniaethau cynhaliaeth rhwng ffermwyr a helwyr-gasglwyr8,9,11,12,28. Yr esboniad cyffredinol yw bod pwysau cnoi is yn lleihau caledwch esgyrn a chyhyrau'r wyneb. Mae sawl astudiaeth fyd-eang wedi cysylltu amrywiaeth siâp y benglog yn bennaf â chanlyniadau ffenoteipig pellter genetig niwtral yn hytrach nag addasiad amgylcheddol21,29,30,31,32. Mae esboniad arall am newidiadau yn siâp y benglog yn seiliedig ar y cysyniad o dwf isometrig neu allometrig6,33,34,35. Er enghraifft, mae ymennydd mwy yn tueddu i fod â llabedau blaen cymharol ehangach yn rhanbarth "cap Broca", ac mae lled y llabedau blaen yn cynyddu, proses esblygiadol a ystyrir yn seiliedig ar dwf allometrig. Yn ogystal, canfu astudiaeth a archwiliodd newidiadau hirdymor yn siâp y benglog duedd allometrig tuag at brachycephaly (tuedd y benglog i ddod yn fwy sfferig) gydag uchder cynyddol33.
Mae hanes hir o ymchwil i forffoleg cranial yn cynnwys ymdrechion i nodi'r ffactorau sylfaenol sy'n gyfrifol am wahanol agweddau ar amrywiaeth siapiau cranial. Roedd dulliau traddodiadol a ddefnyddiwyd mewn llawer o astudiaethau cynnar yn seiliedig ar ddata mesur llinol deunewidyn, gan ddefnyddio diffiniadau Martin neu Howell yn aml36,37. Ar yr un pryd, defnyddiodd llawer o'r astudiaethau uchod ddulliau mwy datblygedig yn seiliedig ar dechnoleg morffometreg geometrig 3D (GM) gofodol5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. Er enghraifft, y dull lled-dirnod llithro, yn seiliedig ar leihau ynni plygu, fu'r dull a ddefnyddir amlaf mewn bioleg drawsgenig. Mae'n taflunio lled-dirnodau o'r templed ar bob sampl trwy lithro ar hyd cromlin neu arwyneb38,40,41,42,43,44,45,46. Gan gynnwys dulliau uwchosod o'r fath, mae'r rhan fwyaf o astudiaethau GM 3D yn defnyddio dadansoddiad Procrustes cyffredinol, yr algorithm pwynt agosaf iterus (ICP) 47 i ganiatáu cymhariaeth uniongyrchol o siapiau a chipio newidiadau. Fel arall, defnyddir y dull spline plât tenau (TPS)48,49 yn helaeth hefyd fel dull trawsnewid anhyblyg ar gyfer mapio aliniadau lled-dirnod i siapiau rhwyllog.
Gyda datblygiad sganwyr corff cyfan 3D ymarferol ers diwedd yr 20fed ganrif, mae llawer o astudiaethau wedi defnyddio sganwyr corff cyfan 3D ar gyfer mesuriadau maint50,51. Defnyddiwyd data sgan i echdynnu dimensiynau corff, sy'n gofyn am ddisgrifio siapiau arwyneb fel arwynebau yn hytrach na chymylau pwynt. Mae ffitio patrymau yn dechneg a ddatblygwyd at y diben hwn ym maes graffeg gyfrifiadurol, lle disgrifir siâp arwyneb gan fodel rhwyll polygonal. Y cam cyntaf wrth ffitio patrymau yw paratoi model rhwyll i'w ddefnyddio fel templed. Mae rhai o'r fertigau sy'n ffurfio'r patrwm yn dirnodau. Yna caiff y templed ei ddadffurfio a'i gydymffurfio â'r wyneb i leihau'r pellter rhwng y templed a'r cwmwl pwynt wrth gadw nodweddion siâp lleol y templed. Mae tirnodau yn y templed yn cyfateb i dirnodau yn y cwmwl pwynt. Gan ddefnyddio ffitio templed, gellir disgrifio'r holl ddata sgan fel model rhwyll gyda'r un nifer o bwyntiau data a'r un dopoleg. Er mai dim ond yn y safleoedd tirnodau y mae homologi manwl gywir yn bodoli, gellir tybio bod homologi gyffredinol rhwng y modelau a gynhyrchir gan fod y newidiadau yng ngeometreg y templedi yn fach. Felly, weithiau gelwir modelau grid a grëwyd trwy ffitio templed yn fodelau homologi52. Mantais ffitio templed yw y gellir dadffurfio'r templed a'i addasu i wahanol rannau o'r gwrthrych targed sy'n agos yn ofodol at yr wyneb ond ymhell oddi wrtho (er enghraifft, y bwa sygomatig a rhanbarth amserol y benglog) heb effeithio ar ei gilydd. Yn y modd hwn, gellir sicrhau'r templed i wrthrychau canghennog fel y torso neu'r fraich, gyda'r ysgwydd mewn safle sefyll. Anfantais ffitio templed yw'r gost gyfrifiadurol uwch o ailadroddiadau dro ar ôl tro, fodd bynnag, diolch i welliannau sylweddol mewn perfformiad cyfrifiadurol, nid yw hyn yn broblem mwyach. Trwy ddadansoddi gwerthoedd cyfesurynnau'r fertigau sy'n ffurfio'r model rhwyll gan ddefnyddio technegau dadansoddi aml-amrywiad fel dadansoddi cydrannau pennaf (PCA), mae'n bosibl dadansoddi newidiadau yn siâp yr wyneb cyfan a'r siâp rhithwir mewn unrhyw safle yn y dosbarthiad. Cyfrifwch a delweddwch53. Y dyddiau hyn, defnyddir modelau rhwyll a gynhyrchir trwy ffitio templed yn helaeth mewn dadansoddi siâp mewn amrywiol feysydd52,54,55,56,57,58,59,60.
Mae datblygiadau mewn technoleg recordio rhwyll hyblyg, ynghyd â datblygiad cyflym dyfeisiau sganio 3D cludadwy sy'n gallu sganio ar benderfyniad, cyflymder a symudedd uwch na CT, yn ei gwneud hi'n haws cofnodi data arwyneb 3D waeth beth fo'r lleoliad. Felly, ym maes anthropoleg fiolegol, mae technolegau newydd o'r fath yn gwella'r gallu i fesur a dadansoddi sbesimenau dynol yn ystadegol, gan gynnwys sbesimenau penglog, sef pwrpas yr astudiaeth hon.
I grynhoi, mae'r astudiaeth hon yn defnyddio technoleg modelu homologaeth 3D uwch yn seiliedig ar baru templedi (Ffigur 1) i werthuso 342 o sbesimenau penglog a ddewiswyd o 148 o boblogaethau ledled y byd trwy gymhariaethau daearyddol ledled y byd. Amrywiaeth morffoleg y benglog (Tabl 1). Er mwyn ystyried newidiadau ym morffoleg y benglog, fe wnaethom gymhwyso dadansoddiadau PCA a nodwedd gweithredu derbynnydd (ROC) i set ddata'r model homologaeth a gynhyrchwyd gennym. Bydd y canfyddiadau'n cyfrannu at well dealltwriaeth o newidiadau byd-eang ym morffoleg y benglog, gan gynnwys patrymau rhanbarthol a threfn newid sy'n gostwng, newidiadau cydberthynol rhwng segmentau'r benglog, a phresenoldeb tueddiadau allometrig. Er nad yw'r astudiaeth hon yn mynd i'r afael â data ar newidynnau allanol a gynrychiolir gan hinsawdd neu amodau dietegol a all ddylanwadu ar forffoleg y benglog, bydd y patrymau daearyddol o forffoleg y benglog a ddogfennwyd yn ein hastudiaeth yn helpu i archwilio ffactorau amgylcheddol, biofecanyddol a genetig amrywiad y benglog.
Mae Tabl 2 yn dangos y gwerthoedd eigen a'r cyfernodau cyfraniad PCA a gymhwyswyd i set ddata heb ei safoni o 17,709 o fertigau (53,127 o gyfesurynnau XYZ) o 342 o fodelau penglog homologaidd. O ganlyniad, nodwyd 14 o brif gydran, y mae eu cyfraniad at y cyfanswm amrywiant yn fwy nag 1%, a chyfran gyfanswm yr amrywiant yn 83.68%. Cofnodir fectorau llwytho'r 14 prif gydran yn Nhabl Atodol S1, a chyflwynir y sgoriau cydrannau a gyfrifwyd ar gyfer y 342 o samplau penglog yn Nhabl Atodol S2.
Asesodd yr astudiaeth hon naw prif gydran gyda chyfraniadau'n fwy na 2%, ac mae rhai ohonynt yn dangos amrywiad daearyddol sylweddol ac arwyddocaol ym morffoleg y craniwm. Mae Ffigur 2 yn plotio cromliniau a gynhyrchwyd o ddadansoddiad ROC i ddangos y cydrannau PCA mwyaf effeithiol ar gyfer nodweddu neu wahanu pob cyfuniad o samplau ar draws prif unedau daearyddol (e.e., rhwng gwledydd Affricanaidd a gwledydd nad ydynt yn Affrica). Ni phrofwyd y cyfuniad Polynesaidd oherwydd maint bach y sampl a ddefnyddiwyd yn y prawf hwn. Dangosir data ynghylch arwyddocâd gwahaniaethau yn AUC ac ystadegau sylfaenol eraill a gyfrifwyd gan ddefnyddio dadansoddiad ROC yn Nhabl Atodol S3.
Cymhwyswyd cromliniau ROC i naw amcangyfrif prif gydrannau yn seiliedig ar set ddata fertig yn cynnwys 342 o fodelau penglog homologaidd gwrywaidd. AUC: Arwynebedd o dan y gromlin ar 0.01% arwyddocâd a ddefnyddir i wahaniaethu pob cyfuniad daearyddol oddi wrth gyfanswm cyfuniadau eraill. Mae TPF yn bositif gwirioneddol (gwahaniaethu effeithiol), mae FPF yn bositif ffug (gwahaniaethu annilys).
Crynhoir dehongliad y gromlin ROC isod, gan ganolbwyntio ar y cydrannau a all wahaniaethu grwpiau cymharu yn unig drwy gael AUC mawr neu gymharol fawr a lefel uchel o arwyddocâd gyda thebygolrwydd islaw 0.001. Mae'r cymhleth De Asiaidd (Ffig. 2a), sy'n cynnwys samplau o India yn bennaf, yn wahanol iawn i samplau eraill sydd wedi'u cymysgu'n ddaearyddol gan fod gan y gydran gyntaf (PC1) AUC sylweddol fwy (0.856) o'i gymharu â'r cydrannau eraill. Nodwedd o'r cymhleth Affricanaidd (Ffig. 2b) yw AUC cymharol fawr PC2 (0.834). Dangosodd Awstro-Melanesiaid (Ffig. 2c) duedd debyg i Affricanwyr Is-Sahara drwy PC2 gydag AUC cymharol fwy (0.759). Mae Ewropeaid (Ffig. 2d) yn wahanol yn glir yn y cyfuniad o PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) a PC6 (AUC = 0.671), mae'r sampl o Ogledd-ddwyrain Asia (Ffig. 2e) yn wahanol yn sylweddol i PC4, gyda 0.714 cymharol uwch, ac mae'r gwahaniaeth o PC3 yn wan (AUC = 0.688). Nodwyd y grwpiau canlynol hefyd gyda gwerthoedd AUC is a lefelau arwyddocâd uwch: Dangosodd canlyniadau ar gyfer PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) a PC1 (AUC = 0.649) fod Brodorion Americanaidd (Ffig. 2f) â nodweddion penodol sy'n gysylltiedig â'r cydrannau hyn, De-ddwyrain Asiaidd (Ffig. 2g) yn gwahaniaethu ar draws PC3 (AUC = 0.660) a PC9 (AUC = 0.663), ond roedd y patrwm ar gyfer samplau o'r Dwyrain Canol (Ffig. 2h) (gan gynnwys Gogledd Affrica) yn cyfateb. O'i gymharu ag eraill nid oes llawer o wahaniaeth.
Yn y cam nesaf, i ddehongli fertigau cydberthynol iawn yn weledol, mae ardaloedd o'r wyneb â gwerthoedd llwyth uchel sy'n fwy na 0.45 wedi'u lliwio â gwybodaeth cyfesurynnau X, Y, a Z, fel y dangosir yn Ffigur 3. Mae'r ardal goch yn dangos cydberthynas uchel â chyfesurynnau echelin-X, sy'n cyfateb i'r cyfeiriad traws llorweddol. Mae'r rhanbarth gwyrdd wedi'i gydberthyn yn fawr â chyfesuryn fertigol echelin Y, ac mae'r rhanbarth glas tywyll wedi'i gydberthyn yn fawr â chyfesuryn sagittal echelin Z. Mae'r rhanbarth glas golau yn gysylltiedig ag echelinau cyfesurynnau Y ac echelinau cyfesurynnau Z; pinc - ardal gymysg sy'n gysylltiedig ag echelinau cyfesurynnau X a Z; melyn - ardal sy'n gysylltiedig ag echelinau cyfesurynnau X ac Y; Mae'r ardal wen yn cynnwys echelinau cyfesurynnau X, Y a Z wedi'u hadlewyrchu. Felly, ar y trothwy gwerth llwyth hwn, mae PC 1 yn gysylltiedig yn bennaf ag arwyneb cyfan y benglog. Mae siâp penglog rhithwir 3 SD ar ochr arall yr echelin gydran hon hefyd wedi'i ddarlunio yn y ffigur hwn, a chyflwynir delweddau ystumiedig yn Fideo Atodol S1 i gadarnhau'n weledol bod PC1 yn cynnwys ffactorau maint cyffredinol y benglog.
Dosbarthiad amlder sgoriau PC1 (cromlin ffit arferol), mae map lliw arwyneb y benglog yn gysylltiedig yn fawr â fertigau PC1 (esboniad o liwiau o'i gymharu â Maint ochrau gyferbyn yr echelin hon yw 3 SD. Mae'r raddfa'n sffêr werdd gyda diamedr o 50 mm.
Mae Ffigur 3 yn dangos plot dosbarthiad amlder (cromlin ffit arferol) o sgoriau PC1 unigol a gyfrifwyd ar wahân ar gyfer 9 uned ddaearyddol. Yn ogystal ag amcangyfrifon y gromlin ROC (Ffigur 2), mae amcangyfrifon pobl o Dde Asia i ryw raddau wedi'u gogwyddo'n sylweddol i'r chwith oherwydd bod eu penglogau'n llai na rhai grwpiau rhanbarthol eraill. Fel y nodir yn Nhabl 1, mae'r bobl o Dde Asia hyn yn cynrychioli grwpiau ethnig yn India gan gynnwys Ynysoedd Andaman a Nicobar, Sri Lanka a Bangladesh.
Canfuwyd y cyfernod dimensiynol ar PC1. Arweiniodd darganfod rhanbarthau cydberthynol iawn a siapiau rhithwir at egluro ffactorau ffurf ar gyfer cydrannau heblaw PC1; fodd bynnag, nid yw ffactorau maint bob amser yn cael eu dileu'n llwyr. Fel y dangosir trwy gymharu'r cromliniau ROC (Ffigur 2), PC2 a PC4 oedd y rhai mwyaf gwahaniaethol, ac yna PC6 a PC7. Mae PC3 a PC9 yn effeithiol iawn wrth rannu'r boblogaeth sampl yn unedau daearyddol. Felly, mae'r parau hyn o echelinau cydran yn darlunio'n sgematig blotiau gwasgariad o sgoriau PC ac arwynebau lliw sy'n gydberthynol iawn â phob cydran, yn ogystal ag anffurfiadau siâp rhithwir gyda dimensiynau ochrau gyferbyniol o 3 SD (Ffigau 4, 5, 6). Mae gorchudd cragen amgrwm samplau o bob uned ddaearyddol a gynrychiolir yn y plotiau hyn tua 90%, er bod rhywfaint o orgyffwrdd o fewn y clystyrau. Mae Tabl 3 yn rhoi esboniad o bob cydran PCA.
Plotiau gwasgariad o sgoriau PC2 a PC4 ar gyfer unigolion cranial o naw uned ddaearyddol (top) a phedair uned ddaearyddol (gwaelod), plotiau o liw wyneb penglog fertigau sy'n cydberthyn yn uchel â phob PC (o'i gymharu ag X, Y, Z). Esboniad lliw o'r echelinau: gweler y testun), ac mae anffurfiad y ffurf rithwir ar ochrau gyferbyn yr echelinau hyn yn 3 SD. Mae'r raddfa'n sffêr werdd gyda diamedr o 50 mm.
Plotiau gwasgariad o sgoriau PC6 a PC7 ar gyfer unigolion cranial o naw uned ddaearyddol (top) a dwy uned ddaearyddol (gwaelod), plotiau lliw arwyneb cranial ar gyfer fertigau sy'n cydberthyn yn uchel â phob PC (o'i gymharu ag X, Y, Z). Esboniad lliw o'r echelinau: gweler y testun), ac mae anffurfiad y ffurf rithwir ar ochrau gyferbyn yr echelinau hyn yn 3 SD. Mae'r raddfa'n sffêr werdd gyda diamedr o 50 mm.
Plotiau gwasgariad o sgoriau PC3 a PC9 ar gyfer unigolion cranial o naw uned ddaearyddol (top) a thair uned ddaearyddol (gwaelod), a plotiau lliw o wyneb y benglog (o'i gymharu ag echelinau X, Y, Z) o fertigau sy'n cydberthyn yn uchel â phob dehongliad lliw PC: cm . testun), yn ogystal ag anffurfiadau siâp rhithwir ar ochrau gyferbyn yr echelinau hyn gyda maint o 3 SD. Mae'r raddfa'n sffêr werdd gyda diamedr o 50 mm.
Yn y graff sy'n dangos sgoriau PC2 a PC4 (Ffig. 4, Fideos Atodol S2, S3 sy'n dangos delweddau wedi'u hanffurfio), mae'r map lliw arwyneb hefyd yn cael ei arddangos pan fydd y trothwy gwerth llwyth wedi'i osod yn uwch na 0.4, sy'n is nag yn PC1 oherwydd bod gwerth PC2 y cyfanswm llwyth yn llai nag yn PC1.
Ymestyn y llabedau blaen ac occipital i gyfeiriad sagittal ar hyd yr echelin-Z (glas tywyll) a'r llabed parietal i gyfeiriad y coron (coch) ar binc), echelin-Y yr occiput (gwyrdd) ac echelin-Z y talcen (glas tywyll). Mae'r graff hwn yn dangos y sgoriau ar gyfer pob person ledled y byd; fodd bynnag, pan fydd pob sampl sy'n cynnwys nifer fawr o grwpiau yn cael eu harddangos gyda'i gilydd ar yr un pryd, mae dehongli patrymau gwasgaru yn eithaf anodd oherwydd y swm mawr o orgyffwrdd; felly, o bedwar uned ddaearyddol fawr yn unig (h.y., Affrica, Awstralasia-Melanesia, Ewrop, a Gogledd-ddwyrain Asia), mae samplau wedi'u gwasgaru islaw'r graff gyda 3 anffurfiad cranial rhithwir SD o fewn yr ystod hon o sgoriau PC. Yn y ffigur, mae PC2 a PC4 yn barau o sgoriau. Mae Affricanwyr ac Awstro-Melanesiaid yn gorgyffwrdd mwy ac wedi'u dosbarthu tuag at yr ochr dde, tra bod Ewropeaid wedi'u gwasgaru tuag at y chwith uchaf ac mae Gogledd-ddwyrain Asiaidd yn tueddu i glystyru tuag at y chwith isaf. Mae echelin lorweddol PC2 yn dangos bod gan Felanesiaid Affricanaidd/Awstralia niwrocraniwm cymharol hirach na phobl eraill. Mae PC4, lle mae'r cyfuniadau Ewropeaidd a gogledd-ddwyrain Asia wedi'u gwahanu'n llac, yn gysylltiedig â maint a thafluniad cymharol yr esgyrn sygomatig a chyfuchlin ochrol y calvarium. Mae'r cynllun sgorio yn dangos bod gan Ewropeaid esgyrn maxillary a sygomatig cymharol gul, gofod ffosa amserol llai wedi'i gyfyngu gan y bwa sygomatig, asgwrn blaen wedi'i godi'n fertigol ac asgwrn occipital gwastad, isel, tra bod gan bobl o Ogledd-ddwyrain Asia yn tueddu i gael esgyrn sygomatig lletach a mwy amlwg. Mae'r llabed flaen wedi'i gogwyddo, mae gwaelod yr asgwrn occipital wedi'i godi.
Wrth ganolbwyntio ar PC6 a PC7 (Ffig. 5) (Fideos Atodol S4, S5 yn dangos delweddau wedi'u hanffurfio), mae'r plot lliw yn dangos trothwy gwerth llwyth sy'n fwy na 0.3, sy'n dangos bod PC6 yn gysylltiedig â morffoleg maxillary neu alfeolaidd (coch: echelin X a gwyrdd). Echelin Y), siâp asgwrn amserol (glas: echelinau Y a Z) a siâp asgwrn occipital (pinc: echelinau X a Z). Yn ogystal â lled y talcen (coch: echelin X), mae PC7 hefyd yn cydberthyn ag uchder yr alfeoli maxillary anterior (gwyrdd: echelin Y) a siâp y pen echelin Z o amgylch y rhanbarth parietotemporal (glas tywyll). Yn y panel uchaf o Ffigur 5, mae'r holl samplau daearyddol wedi'u dosbarthu yn ôl sgoriau cydran PC6 a PC7. Gan fod ROC yn dangos bod PC6 yn cynnwys nodweddion sy'n unigryw i Ewrop a bod PC7 yn cynrychioli nodweddion Brodorol America yn y dadansoddiad hwn, plotiwyd y ddau sampl rhanbarthol hyn yn ddetholus ar y pâr hwn o echelinau cydran. Mae Brodorion America, er eu bod wedi'u cynnwys yn eang yn y sampl, wedi'u gwasgaru yn y gornel chwith uchaf; i'r gwrthwyneb, mae llawer o samplau Ewropeaidd yn tueddu i fod wedi'u lleoli yn y gornel dde isaf. Mae'r pâr PC6 a PC7 yn cynrychioli'r broses alfeolaidd cul a'r niwrocraniwm cymharol lydan mewn Ewropeaid, tra bod Americanwyr yn cael eu nodweddu gan dalcen cul, maxilla mwy, a phroses alfeolaidd lletach a thalach.
Dangosodd dadansoddiad ROC fod PC3 a/neu PC9 yn gyffredin ym mhoblogaethau De-ddwyrain a Gogledd-ddwyrain Asia. Yn unol â hynny, mae'r parau sgôr PC3 (wyneb uchaf gwyrdd ar yr echelin-y) a PC9 (wyneb isaf gwyrdd ar yr echelin-y) (Ffig. 6; Mae Fideos Atodol S6, S7 yn darparu delweddau wedi'u morffio) yn adlewyrchu amrywiaeth pobl o Ddwyrain Asia, sy'n cyferbynnu'n sydyn â chyfrannau wyneb uchel pobl o Ogledd-ddwyrain Asia a siâp wyneb isel pobl o Dde-ddwyrain Asia. Ar wahân i'r nodweddion wyneb hyn, nodwedd arall o rai pobl o Ogledd-ddwyrain Asia yw gogwydd lambda'r asgwrn occipital, tra bod gan rai pobl o Dde-ddwyrain Asia waelod penglog cul.
Mae'r disgrifiad uchod o'r prif gydrannau a'r disgrifiad o PC5 a PC8 wedi'u hepgor oherwydd na chanfuwyd unrhyw nodweddion rhanbarthol penodol ymhlith y naw prif uned ddaearyddol. Mae PC5 yn cyfeirio at faint proses mastoid yr asgwrn amserol, ac mae PC8 yn adlewyrchu anghymesuredd siâp cyffredinol y benglog, gyda'r ddau yn dangos amrywiadau cyfochrog rhwng y naw cyfuniad sampl daearyddol.
Yn ogystal â plotiau gwasgariad o sgoriau PCA lefel unigol, rydym hefyd yn darparu plotiau gwasgariad o gymedrau grŵp ar gyfer cymhariaeth gyffredinol. I'r perwyl hwn, crëwyd model homologaeth cranial cyfartalog o set ddata fertig o fodelau homologaeth unigol o 148 o grwpiau ethnig. Dangosir plotiau deunewidyn o'r setiau sgoriau ar gyfer PC2 a PC4, PC6 a PC7, a PC3 a PC9 yn Ffigur Atodol S1, pob un wedi'i gyfrifo fel y model penglog cyfartalog ar gyfer y sampl o 148 o unigolion. Yn y modd hwn, mae plotiau gwasgariad yn cuddio gwahaniaethau unigol o fewn pob grŵp, gan ganiatáu dehongliad cliriach o debygrwydd penglog oherwydd dosraniadau rhanbarthol sylfaenol, lle mae patrymau'n cyfateb i'r rhai a ddangosir mewn plotiau unigol gyda llai o orgyffwrdd. Mae Ffigur Atodol S2 yn dangos y model cymedr cyffredinol ar gyfer pob uned ddaearyddol.
Yn ogystal â PC1, a oedd yn gysylltiedig â maint cyffredinol (Tabl Atodol S2), archwiliwyd perthnasoedd allometrig rhwng maint cyffredinol a siâp y benglog gan ddefnyddio dimensiynau centroid a setiau o amcangyfrifon PCA o ddata heb ei normaleiddio. Dangosir cyfernodau allometrig, gwerthoedd cyson, gwerthoedd t, a gwerthoedd P yn y prawf arwyddocâd yn Nhabl 4. Ni chanfuwyd unrhyw gydrannau patrwm allometrig arwyddocaol sy'n gysylltiedig â maint cyffredinol y benglog mewn unrhyw forffoleg cranial ar y lefel P < 0.05.
Gan y gellir cynnwys rhai ffactorau maint mewn amcangyfrifon PC yn seiliedig ar setiau data heb eu normaleiddio, archwiliwyd ymhellach y duedd allometrig rhwng maint y centroid a sgoriau PC a gyfrifwyd gan ddefnyddio setiau data wedi'u normaleiddio yn ôl maint y centroid (cyflwynir canlyniadau PCA a setiau sgoriau yn Nhablau Atodol S6). , C7). Mae Tabl 4 yn dangos canlyniadau'r dadansoddiad allometrig. Felly, canfuwyd tueddiadau allometrig arwyddocaol ar y lefel 1% yn PC6 ac ar y lefel 5% yn PC10. Mae Ffigur 7 yn dangos llethrau atchweliad y perthnasoedd log-linellol hyn rhwng sgoriau PC a maint y centroid gyda dymis (±3 SD) ar y naill ben a'r llall i faint y centroid log. Y sgôr PC6 yw cymhareb uchder a lled cymharol y benglog. Wrth i faint y benglog gynyddu, mae'r benglog a'r wyneb yn dod yn uwch, ac mae'r talcen, socedi'r llygaid a'r ffroenau'n tueddu i fod yn agosach at ei gilydd yn ochrol. Mae patrwm gwasgariad samplau yn awgrymu bod y gyfran hon fel arfer i'w chael mewn pobl o Ogledd-ddwyrain Asia ac Americanwyr Brodorol. Ar ben hynny, mae PC10 yn dangos tuedd tuag at ostyngiad cyfrannol mewn lled canol yr wyneb waeth beth fo'r rhanbarth daearyddol.
Ar gyfer y perthnasoedd allometrig arwyddocaol a restrir yn y tabl, llethr yr atchweliad log-llinol rhwng cyfran PC y gydran siâp (a gafwyd o'r data wedi'i normaleiddio) a maint y centroid, mae gan yr anffurfiad siâp rhithwir faint o 3 SD ar ochr arall y llinell o 4.
Dangoswyd y patrwm canlynol o newidiadau ym morffoleg y cranial trwy ddadansoddi setiau data o fodelau arwyneb 3D homologaidd. Mae cydran gyntaf PCA yn ymwneud â maint cyffredinol y benglog. Credwyd ers tro fod penglogau llai pobl o Dde Asia, gan gynnwys sbesimenau o India, Sri Lanka ac Ynysoedd Andaman, Bangladesh, oherwydd maint eu corff llai, yn gyson â rheol ecoddaearyddol Bergmann neu reol ynys613,5,16,25,27,62. Mae'r cyntaf yn gysylltiedig â thymheredd, ac mae'r ail yn dibynnu ar y lle a'r adnoddau bwyd sydd ar gael yn y gilfach ecolegol. Ymhlith cydrannau siâp, y newid mwyaf yw cymhareb hyd a lled cromen y cranial. Mae'r nodwedd hon, a ddynodwyd yn PC2, yn disgrifio'r berthynas agos rhwng penglogau hirgul cyfrannol pobl Awstro-Melanesaidd ac Affricanaidd, yn ogystal â gwahaniaethau o benglogau sfferig rhai Ewropeaid a phobl o Ogledd-ddwyrain Asia. Adroddwyd ar y nodweddion hyn mewn llawer o astudiaethau blaenorol yn seiliedig ar fesuriadau llinol syml37,63,64. Ar ben hynny, mae'r nodwedd hon yn gysylltiedig â brachycephaly mewn pobl nad ydynt yn Affricanwyr, sydd wedi cael ei drafod ers tro mewn astudiaethau anthropometrig ac osteometrig. Y prif ddamcaniaeth y tu ôl i'r esboniad hwn yw bod llai o mastication, fel teneuo'r cyhyr temporalis, yn lleihau pwysau ar groen y pen allanol5,8,9,10,11,12,13. Mae damcaniaeth arall yn cynnwys addasu i hinsoddau oer trwy leihau arwynebedd y pen, gan awgrymu bod penglog fwy sfferig yn lleihau arwynebedd yn well na siâp sfferig, yn ôl rheolau Allen16,17,25. Yn seiliedig ar ganlyniadau'r astudiaeth gyfredol, dim ond ar sail y groes-gydberthynas rhwng segmentau cranial y gellir asesu'r damcaniaethau hyn. I grynhoi, nid yw ein canlyniadau PCA yn cefnogi'n llawn y ddamcaniaeth bod cymhareb hyd-lled cranial yn cael ei dylanwadu'n sylweddol gan amodau cnoi, gan nad oedd llwytho PC2 (cydran hir/brachycephalig) yn gysylltiedig yn sylweddol â chyfrannau wyneb (gan gynnwys dimensiynau maxillary cymharol). a gofod cymharol y ffosa amserol (sy'n adlewyrchu cyfaint y cyhyr temporalis). Ni wnaeth ein hastudiaeth gyfredol ddadansoddi'r berthynas rhwng siâp y benglog ac amodau amgylcheddol daearegol fel tymheredd; fodd bynnag, efallai y byddai esboniad yn seiliedig ar reol Allen yn werth ei ystyried fel rhagdybiaeth ymgeisydd i esbonio brachycephalon mewn rhanbarthau hinsawdd oer.
Yna canfuwyd amrywiad sylweddol yn PC4, gan awgrymu bod gan bobl o Ogledd-ddwyrain Asia esgyrn sygomatig mawr, amlwg ar yr esgyrn maxilla a'r esgyrn sygomatig. Mae'r canfyddiad hwn yn gyson â nodwedd benodol adnabyddus o Siberiaid, y credir eu bod wedi addasu i hinsoddau oer iawn trwy symud yr esgyrn sygomatig ymlaen, gan arwain at gyfaint cynyddol y sinysau ac wyneb mwy gwastad 65. Canfyddiad newydd o'n model homologaidd yw bod bochau'n plygu mewn Ewropeaid yn gysylltiedig â llethr blaen llai, yn ogystal ag esgyrn occipital gwastad a chul a cheugomedd gwegilog. I'r gwrthwyneb, mae pobl o Ogledd-ddwyrain Asia yn tueddu i fod â thalcennau ar oleddf a rhanbarthau occipital uchel. Mae astudiaethau o'r asgwrn occipital gan ddefnyddio dulliau morffometrig geometrig35 wedi dangos bod gan benglogau Asiaidd ac Ewropeaidd gromlin gwegilog fwy gwastad a safle is yr occiput o'i gymharu ag Affricanwyr. Fodd bynnag, dangosodd ein plotiau gwasgariad o barau PC2 a PC4 a PC3 a PC9 fwy o amrywiad mewn Asiaid, tra bod Ewropeaid yn cael eu nodweddu gan waelod gwastad i'r occiput ac occiput is. Gall anghysondebau mewn nodweddion Asiaidd rhwng astudiaethau fod oherwydd gwahaniaethau yn y samplau ethnig a ddefnyddiwyd, gan i ni samplu nifer fawr o grwpiau ethnig o sbectrwm eang o Ogledd-ddwyrain a De-ddwyrain Asia. Mae newidiadau yn siâp yr asgwrn occipital yn aml yn gysylltiedig â datblygiad cyhyrau. Fodd bynnag, nid yw'r esboniad addasol hwn yn ystyried y gydberthynas rhwng siâp y talcen a'r occiput, a ddangoswyd yn yr astudiaeth hon ond sy'n annhebygol o fod wedi'i ddangos yn llawn. Yn hyn o beth, mae'n werth ystyried y berthynas rhwng cydbwysedd pwysau'r corff a chanol disgyrchiant neu gyffordd serfigol (foramen magnum) neu ffactorau eraill.
Mae elfen bwysig arall gyda gwahaniaeth mawr yn gysylltiedig â datblygiad y cyfarpar cnoi, a gynrychiolir gan y ffosau maxillary ac temporal, a ddisgrifir gan gyfuniad o sgoriau PC6, PC7 a PC4. Mae'r gostyngiadau amlwg hyn mewn segmentau cranial yn nodweddu unigolion Ewropeaidd yn fwy nag unrhyw grŵp daearyddol arall. Mae'r nodwedd hon wedi'i dehongli fel canlyniad i sefydlogrwydd is morffoleg yr wyneb oherwydd datblygiad cynnar technegau amaethyddol a pharatoi bwyd, a oedd yn ei dro yn lleihau'r llwyth mecanyddol ar y cyfarpar cnoi heb gyfarpar cnoi pwerus9,12,28,66. Yn ôl y ddamcaniaeth swyddogaeth cnoi,28 mae hyn yn cyd-fynd â newid ym mhlygu sylfaen y benglog i ongl cranial mwy llym a tho cranial mwy sfferig. O'r safbwynt hwn, mae poblogaethau amaethyddol yn tueddu i gael wynebau cryno, llai o ymwthiad o'r mandible, a meninges mwy crwn. Felly, gellir esbonio'r anffurfiad hwn gan amlinelliad cyffredinol siâp ochrol penglog Ewropeaid ag organau cnoi llai. Fodd bynnag, yn ôl yr astudiaeth hon, mae'r dehongliad hwn yn gymhleth oherwydd bod arwyddocâd swyddogaethol y berthynas forffolegol rhwng y niwrocraniwm crwn a datblygiad y cyfarpar cnoi yn llai derbyniol, fel yr ystyriwyd mewn dehongliadau blaenorol o PC2.
Mae'r gwahaniaethau rhwng pobl o Ogledd-ddwyrain Asia a phobl o Dde-ddwyrain Asia wedi'u darlunio gan y cyferbyniad rhwng wyneb tal gydag asgwrn occipital ar oleddf ac wyneb byr gyda sylfaen benglog gul, fel y dangosir yn PC3 a PC9. Oherwydd diffyg data geoecolegol, dim ond esboniad cyfyngedig y mae ein hastudiaeth yn ei ddarparu am y canfyddiad hwn. Esboniad posibl yw addasu i hinsawdd neu amodau maethol gwahanol. Yn ogystal ag addasu ecolegol, ystyriwyd gwahaniaethau lleol yn hanes poblogaethau yng Ngogledd-ddwyrain a De-ddwyrain Asia hefyd. Er enghraifft, yn nwyrain Ewrasia, rhagdybiwyd model dwy haen i ddeall gwasgariad bodau dynol modern yn anatomegol (AMH) yn seiliedig ar ddata morffometrig cranial67,68. Yn ôl y model hwn, roedd gan yr "haen gyntaf", hynny yw, y grwpiau gwreiddiol o wladychwyr AMH o'r Pleistosen Hwyr, ddisgynnydd mwy neu lai uniongyrchol o drigolion brodorol y rhanbarth, fel yr Austro-Melanesiaid modern (t. Haen gyntaf). , ac yn ddiweddarach profodd gymysgedd ar raddfa fawr o bobloedd amaethyddol gogleddol â nodweddion gogledd-ddwyrain Asia (ail haen) i'r rhanbarth (tua 4,000 o flynyddoedd yn ôl). Bydd angen mapio llif genynnau gan ddefnyddio model "dwy haen" i ddeall siâp cranial De-ddwyrain Asia, o ystyried y gall siâp cranial De-ddwyrain Asia ddibynnu'n rhannol ar etifeddiaeth enetig lefel gyntaf leol.
Drwy asesu tebygrwydd cranial gan ddefnyddio unedau daearyddol wedi'u mapio gan ddefnyddio modelau homologaidd, gallwn gasglu hanes poblogaeth sylfaenol AMF mewn senarios y tu allan i Affrica. Cynigiwyd llawer o fodelau "allan o Affrica" gwahanol i esbonio dosbarthiad AMF yn seiliedig ar ddata ysgerbydol a genomig. O'r rhain, mae astudiaethau diweddar yn awgrymu bod gwladychu AMF mewn ardaloedd y tu allan i Affrica wedi dechrau tua 177,000 o flynyddoedd yn ôl69,70. Fodd bynnag, mae dosbarthiad pellter hir AMF yn Ewrasia yn ystod y cyfnod hwn yn parhau i fod yn ansicr, gan fod cynefinoedd y ffosiliau cynnar hyn wedi'u cyfyngu i'r Dwyrain Canol a Môr y Canoldir ger Affrica. Yr achos symlaf yw un anheddiad ar hyd llwybr mudo o Affrica i Ewrasia, gan osgoi rhwystrau daearyddol fel yr Himalayas. Mae model arall yn awgrymu tonnau lluosog o fudo, y cyntaf ohonynt yn ymledu o Affrica ar hyd arfordir Cefnfor India i Dde-ddwyrain Asia ac Awstralia, ac yna'n ymledu i ogledd Ewrasia. Mae'r rhan fwyaf o'r astudiaethau hyn yn cadarnhau bod AMF wedi ymledu ymhell y tu hwnt i Affrica tua 60,000 o flynyddoedd yn ôl. Yn hyn o beth, mae'r samplau Awstralasia-Melanesaidd (gan gynnwys Papua) yn dangos mwy o debygrwydd i samplau Affricanaidd nag i unrhyw gyfres ddaearyddol arall mewn dadansoddiad cydrannau prif o fodelau homologi. Mae'r canfyddiad hwn yn cefnogi'r ddamcaniaeth bod y grwpiau dosbarthu AMF cyntaf ar hyd ymyl ddeheuol Ewrasia wedi codi'n uniongyrchol yn Affrica22,68 heb newidiadau morffolegol sylweddol mewn ymateb i hinsoddau penodol neu amodau arwyddocaol eraill.
O ran twf allometrig, dangosodd dadansoddiad gan ddefnyddio cydrannau siâp a ddeilliodd o set ddata wahanol wedi'i normaleiddio yn ôl maint y ganolbwynt duedd allometrig sylweddol yn PC6 a PC10. Mae'r ddau gydran yn gysylltiedig â siâp y talcen a rhannau o'r wyneb, sy'n mynd yn gulach wrth i faint y benglog gynyddu. Mae pobl o Ogledd-ddwyrain Asia ac Americanwyr yn tueddu i gael y nodwedd hon ac mae ganddynt benglogau cymharol fawr. Mae'r canfyddiad hwn yn gwrth-ddweud patrymau allometrig a adroddwyd yn flaenorol lle mae gan ymennydd mwy labedau blaen cymharol ehangach yn rhanbarth "cap Broca", gan arwain at led cynyddol yn y llabed blaen34. Eglurir y gwahaniaethau hyn gan wahaniaethau mewn setiau sampl; Dadansoddodd ein hastudiaeth batrymau allometrig o faint cyffredinol y cranial gan ddefnyddio poblogaethau modern, ac mae astudiaethau cymharol yn mynd i'r afael â thueddiadau hirdymor mewn esblygiad dynol sy'n gysylltiedig â maint yr ymennydd.
O ran alometreg wyneb, canfu un astudiaeth gan ddefnyddio data biometrig78 y gallai siâp a maint yr wyneb fod ychydig yn gysylltiedig, tra bod ein hastudiaeth wedi canfod bod penglogau mwy yn tueddu i fod yn gysylltiedig ag wynebau talach a chulach. Fodd bynnag, nid yw cysondeb data biometrig yn glir; Mae profion atchweliad sy'n cymharu alometreg ontogenetig ac alometreg statig yn dangos canlyniadau gwahanol. Adroddwyd hefyd am duedd allometrig tuag at siâp penglog sfferig oherwydd uchder cynyddol; fodd bynnag, ni wnaethom ddadansoddi data uchder. Mae ein hastudiaeth yn dangos nad oes unrhyw ddata allometrig sy'n dangos cydberthynas rhwng cyfrannau crwn y benglog a maint cyffredinol y benglog ynddo'i hun.
Er nad yw ein hastudiaeth gyfredol yn ymdrin â data ar newidynnau allanol a gynrychiolir gan hinsawdd neu amodau dietegol sy'n debygol o ddylanwadu ar forffoleg cranial, bydd y set ddata fawr o fodelau arwyneb cranial 3D homologaidd a ddefnyddir yn yr astudiaeth hon yn helpu i werthuso amrywiad morffolegol ffenoteipig cydberthynol. Ffactorau amgylcheddol fel diet, hinsawdd ac amodau maethol, yn ogystal â grymoedd niwtral fel mudo, llif genynnau a drifft genetig.
Roedd yr astudiaeth hon yn cynnwys 342 o sbesimenau o benglogau gwrywaidd a gasglwyd o 148 o boblogaethau mewn 9 uned ddaearyddol (Tabl 1). Mae'r rhan fwyaf o'r grwpiau yn sbesimenau brodorol yn ddaearyddol, tra bod rhai grwpiau yn Affrica, Gogledd-ddwyrain/De-ddwyrain Asia a'r Amerig (a restrir mewn italig) wedi'u diffinio'n ethnig. Dewiswyd llawer o sbesimenau cranial o'r gronfa ddata mesur cranial yn ôl diffiniad mesur cranial Martin a ddarparwyd gan Tsunehiko Hanihara. Dewiswyd penglogau gwrywaidd cynrychioliadol o bob grŵp ethnig yn y byd. I nodi aelodau pob grŵp, cyfrifwyd pellteroedd Ewclidaidd yn seiliedig ar 37 o fesuriadau cranial o gymedr y grŵp ar gyfer pob unigolyn sy'n perthyn i'r grŵp hwnnw. Yn y rhan fwyaf o achosion, dewiswyd y 1–4 sampl gyda'r pellter lleiaf o'r cymedr (Tabl Atodol S4). Ar gyfer y grwpiau hyn, dewiswyd rhai samplau ar hap os nad oeddent wedi'u rhestru yn gronfa ddata mesur Hahara.
Ar gyfer cymhariaeth ystadegol, grwpiwyd y 148 o samplau poblogaeth yn unedau daearyddol mawr, fel y dangosir yn Nhabl 1. Dim ond samplau o ranbarth is-Sahara sydd yn y grŵp "Affricanaidd". Cynhwyswyd sbesimenau o Ogledd Affrica yn y "Dwyrain Canol" ynghyd â sbesimenau o Orllewin Asia ag amodau tebyg. Dim ond pobl o dras nad yw'n Ewropeaidd sydd yn y grŵp Gogledd-ddwyrain Asia, ac dim ond Americanwyr Brodorol sydd yn y grŵp Americanaidd. Yn benodol, mae'r grŵp hwn wedi'i ddosbarthu dros ardal helaeth o gyfandiroedd Gogledd a De America, mewn amrywiaeth eang o amgylcheddau. Fodd bynnag, rydym yn ystyried sampl yr Unol Daleithiau o fewn yr uned ddaearyddol sengl hon, o ystyried hanes demograffig Americanwyr Brodorol a ystyrir eu bod o darddiad Gogledd-ddwyrain Asia, waeth beth fo'r mudo lluosog 80.
Fe wnaethon ni gofnodi data arwyneb 3D y sbesimenau penglog cyferbyniol hyn gan ddefnyddio sganiwr 3D cydraniad uchel (EinScan Pro gan Shining 3D Co Ltd, cydraniad lleiaf: 0.5 mm, https://www.shining3d.com/) ac yna cynhyrchu rhwyll. Mae'r model rhwyll yn cynnwys tua 200,000–400,000 o fertigau, a defnyddir y feddalwedd sydd wedi'i chynnwys i lenwi tyllau a llyfnhau ymylon.
Yn y cam cyntaf, fe wnaethom ddefnyddio data sgan o unrhyw benglog i greu model penglog rhwyll un templed yn cynnwys 4485 o fertigau (8728 o wynebau polygonal). Tynnwyd sylfaen rhanbarth y benglog, sy'n cynnwys yr asgwrn sffenoid, asgwrn amserol petrous, y daflod, yr alfeoli maxillary, a'r dannedd, o'r model rhwyll templed. Y rheswm am hyn yw bod y strwythurau hyn weithiau'n anghyflawn neu'n anodd eu cwblhau oherwydd rhannau tenau neu finiog fel arwynebau pterygoid a phrosesau styloid, traul dannedd a/neu set anghyson o ddannedd. Ni chafodd sylfaen y benglog o amgylch y foramen magnum, gan gynnwys y sylfaen, ei thorri oherwydd bod hwn yn lleoliad pwysig yn anatomegol ar gyfer lleoliad y cymalau serfigol a rhaid asesu uchder y benglog. Defnyddiwch gylchoedd drych i ffurfio templed sy'n gymesur ar y ddwy ochr. Perfformiwch rwyllo isotropig i drosi siapiau polygonal i fod mor hafalochrog â phosibl.
Nesaf, neilltuwyd 56 o dirnodau i fertigau cyfatebol yn anatomegol y model templed gan ddefnyddio meddalwedd HBM-Rugle. Mae gosodiadau tirnodau yn sicrhau cywirdeb a sefydlogrwydd lleoli tirnodau ac yn sicrhau homologi'r lleoliadau hyn yn y model homologi a gynhyrchwyd. Gellir eu hadnabod yn seiliedig ar eu nodweddion penodol, fel y dangosir yn Nhabl Atodol S5 a Ffigur Atodol S3. Yn ôl diffiniad Bookstein81, mae'r rhan fwyaf o'r tirnodau hyn yn dirnodau Math I wedi'u lleoli yng nghroesffordd tair strwythur, ac mae rhai yn dirnodau Math II gyda phwyntiau o gromlin fwyaf. Trosglwyddwyd llawer o dirnodau o bwyntiau a ddiffiniwyd ar gyfer mesuriadau cranial llinol yn niffiniad Martin 36. Diffiniwyd yr un 56 o dirnodau ar gyfer modelau wedi'u sganio o 342 o sbesimenau penglog, a neilltuwyd â llaw i fertigau cyfatebol yn anatomegol i gynhyrchu modelau homologi mwy cywir yn yr adran nesaf.
Diffinwyd system gyfesurynnau canolog i'r pen i ddisgrifio'r data sgan a'r templed, fel y dangosir yn Ffigur Atodol S4. Yr awyren XZ yw'r awyren lorweddol Frankfurt sy'n mynd trwy'r pwynt uchaf (diffiniad Martin: rhan) o ymyl uwch y camlesi clywedol allanol chwith a dde a'r pwynt isaf (diffiniad Martin: orbit) o ymyl isaf yr orbit chwith. . Yr echelin X yw'r llinell sy'n cysylltu'r ochrau chwith a dde, ac X+ yw'r ochr dde. Mae'r awyren YZ yn mynd trwy ganol y rhannau chwith a dde a gwreiddyn y trwyn: Y+ i fyny, Z+ ymlaen. Mae'r pwynt cyfeirio (tarddiad: cyfesuryn sero) wedi'i osod yng nghroesffordd yr awyren YZ (plân canol), yr awyren XZ (plân Frankfurt) a'r awyren XY (plân coronal).
Defnyddiwyd meddalwedd HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) i greu model rhwyll homologaidd trwy berfformio ffitio templed gan ddefnyddio 56 pwynt tirnod (ochr chwith Ffigur 1). Gelwir y gydran feddalwedd graidd, a ddatblygwyd yn wreiddiol gan y Ganolfan Ymchwil Dynol Digidol yn Sefydliad Gwyddoniaeth a Thechnoleg Ddiwydiannol Uwch yn Japan, yn HBM ac mae ganddi swyddogaethau ar gyfer ffitio templedi gan ddefnyddio tirnodau a chreu modelau rhwyll mân gan ddefnyddio arwynebau rhannu82. Ychwanegodd y fersiwn feddalwedd ddilynol (mHBM)83 nodwedd ar gyfer ffitio patrymau heb dirnodau i wella perfformiad ffitio. Mae HBM-Rugle yn cyfuno meddalwedd mHBM â nodweddion ychwanegol sy'n hawdd eu defnyddio gan gynnwys addasu systemau cyfesurynnau ac newid maint data mewnbwn. Mae dibynadwyedd cywirdeb ffitio meddalwedd wedi'i gadarnhau mewn nifer o astudiaethau52,54,55,56,57,58,59,60.
Wrth ffitio templed HBM-Rugle gan ddefnyddio tirnodau, mae model rhwyll y templed yn cael ei osod ar y data sgan targed trwy gofrestru anhyblyg yn seiliedig ar dechnoleg ICP (lleihau swm y pellteroedd rhwng y tirnodau sy'n cyfateb i'r templed a'r data sgan targed), ac yna trwy anffurfiad anhyblyg y rhwyll yn addasu'r templed i'r data sgan targed. Ailadroddwyd y broses ffitio hon dair gwaith gan ddefnyddio gwahanol werthoedd y ddau baramedr ffitio i wella cywirdeb y ffitio. Mae un o'r paramedrau hyn yn cyfyngu ar y pellter rhwng model grid y templed a'r data sgan targed, ac mae'r llall yn cosbi'r pellter rhwng tirnodau'r templed a thirnodau targed. Yna isrannwyd y model rhwyll templed anffurfiedig gan ddefnyddio'r algorithm isrannu arwyneb cylchol 82 i greu model rhwyll mwy mireinio sy'n cynnwys 17,709 o fertigau (34,928 o bolygonau). Yn olaf, mae'r model grid templed wedi'i rannu yn cael ei ffitio i'r data sgan targed i gynhyrchu model homologi. Gan fod lleoliadau'r tirnodau ychydig yn wahanol i'r rhai yn y data sgan targed, cafodd y model homologi ei fireinio i'w disgrifio gan ddefnyddio'r system gyfesurynnau cyfeiriadedd pen a ddisgrifiwyd yn yr adran flaenorol. Roedd y pellter cyfartalog rhwng tirnodau model homologaidd cyfatebol a data sgan targed ym mhob sampl yn <0.01 mm. Wedi'i gyfrifo gan ddefnyddio'r ffwythiant HBM-Rugle, roedd y pellter cyfartalog rhwng pwyntiau data model homologaidd a data sgan targed yn 0.322 mm (Tabl Atodol S2).
I esbonio newidiadau ym morffoleg y cranial, dadansoddwyd 17,709 o fertigau (53,127 o gyfesurynnau XYZ) o'r holl fodelau homologaidd trwy ddadansoddiad cydrannau prif (PCA) gan ddefnyddio meddalwedd HBS a grëwyd gan y Ganolfan ar gyfer Gwyddor Dynol Digidol yn Sefydliad Gwyddoniaeth a Thechnoleg Ddiwydiannol Uwch, Japan (deliwr dosbarthu: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Yna fe geisiom gymhwyso PCA i'r set ddata heb ei normaleiddio a'r set ddata wedi'i normaleiddio yn ôl maint y ganolbwynt. Felly, gall PCA yn seiliedig ar ddata heb ei safoni nodweddu siâp cranial y naw uned ddaearyddol yn gliriach a hwyluso dehongli cydrannau na PCA gan ddefnyddio data safonol.
Mae'r erthygl hon yn cyflwyno nifer y prif gydrannau a ganfuwyd gyda chyfraniad o fwy nag 1% o gyfanswm yr amrywiant. Er mwyn pennu'r prif gydrannau sydd fwyaf effeithiol wrth wahaniaethu grwpiau ar draws prif unedau daearyddol, cymhwyswyd dadansoddiad nodwedd weithredu derbynnydd (ROC) i sgoriau prif gydrannau (PC) gyda chyfraniad o fwy na 2% 84 . Mae'r dadansoddiad hwn yn cynhyrchu cromlin tebygolrwydd ar gyfer pob cydran PCA i wella perfformiad dosbarthu a chymharu plotiau'n gywir rhwng grwpiau daearyddol. Gellir asesu graddfa'r pŵer gwahaniaethol gan yr arwynebedd o dan y gromlin (AUC), lle mae cydrannau PCA â gwerthoedd mwy yn gallu gwahaniaethu'n well rhwng grwpiau. Yna perfformiwyd prawf chi-sgwâr i asesu lefel yr arwyddocâd. Perfformiwyd dadansoddiad ROC yn Microsoft Excel gan ddefnyddio meddalwedd Bell Curve ar gyfer Excel (fersiwn 3.21).
I ddelweddu gwahaniaethau daearyddol mewn morffoleg cranial, crëwyd plotiau gwasgariad gan ddefnyddio sgoriau PC a oedd yn gwahaniaethu grwpiau o unedau daearyddol mawr yn y ffordd fwyaf effeithiol. I ddehongli prif gydrannau, defnyddiwch fap lliw i ddelweddu fertigau model sydd â chydberthynas uchel â phrif gydrannau. Yn ogystal, cyfrifwyd cynrychioliadau rhithwir o bennau echelinau'r prif gydrannau wedi'u lleoli ar ±3 gwyriad safonol (SD) o sgoriau'r prif gydrannau a'u cyflwyno yn y fideo atodol.
Defnyddiwyd allometrig i bennu'r berthynas rhwng siâp y benglog a ffactorau maint a aseswyd yn y dadansoddiad PCA. Mae'r dadansoddiad yn ddilys ar gyfer prif gydrannau â chyfraniadau >1%. Un cyfyngiad ar y PCA hwn yw na all cydrannau siâp nodi siâp yn unigol oherwydd nad yw'r set ddata heb ei normaleiddio yn dileu pob ffactor dimensiwn. Yn ogystal â defnyddio setiau data heb eu normaleiddio, fe wnaethom hefyd ddadansoddi tueddiadau allometrig gan ddefnyddio setiau ffracsiwn PC yn seiliedig ar ddata maint centroid wedi'i normaleiddio a gymhwyswyd i brif gydrannau â chyfraniadau >1%.
Profwyd tueddiadau allometrig gan ddefnyddio'r hafaliad Y = aXb 85 lle mae Y yn siâp neu gyfran cydran siâp, X yw maint y centroid (Tabl Atodol S2), a yw gwerth cyson, a b yw'r cyfernod allometrig. Yn y bôn, mae'r dull hwn yn cyflwyno astudiaethau twf allometrig i forffometreg geometrig78,86. Y trawsffurfiad logarithmig o'r fformiwla hon yw: log Y = b × log X + log a. Cymhwyswyd dadansoddiad atchweliad gan ddefnyddio'r dull lleiafswm sgwariau i gyfrifo a a b. Pan gaiff Y (maint y centroid) ac X (sgoriau PC) eu trawsffurfio'n logarithmig, rhaid i'r gwerthoedd hyn fod yn bositif; fodd bynnag, mae'r set o amcangyfrifon ar gyfer X yn cynnwys gwerthoedd negyddol. Fel ateb, ychwanegom dalgrynnu i werth absoliwt y ffracsiwn lleiaf ynghyd ag 1 ar gyfer pob ffracsiwn ym mhob cydran a chymhwyso trawsffurfiad logarithmig i bob ffracsiwn positif a drawsnewidiwyd. Aseswyd arwyddocâd cyfernodau allometrig gan ddefnyddio prawf t Myfyriwr dwy-gynffon. Perfformiwyd y cyfrifiadau ystadegol hyn i brofi twf allometrig gan ddefnyddio meddalwedd Bell Curves mewn Excel (fersiwn 3.21).
Wolpoff, MH Effeithiau hinsoddol ar ffroenau'r sgerbwd. Ydw. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Siâp y pen a straen hinsawdd. Ie. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Amser postio: Ebr-02-2024